水处理生物学(第六讲) 45页

2.3微生物代谢——细菌的呼吸（产能代谢）一、呼吸作用的本质高等生物的呼吸作用：需氧气呼吸细菌的呼吸作用：需氧气呼吸；不需氧气呼吸（1）呼吸作用的本质生物的氧化和还原的统一过程。即，在生物氧化中，呼吸基质脱下的氢和电子经载体传递，最终交给受体的生物学过程。\n（2）发生哪些生物学现象呢？酶的催化复杂的有机物变成简单的物质CO2、H2O等。发生能量的转换（合成物质、维持生命活动）产生中间产物（继续分解、作为原料合成机体物质。吸收、同化各种营养。\n二、细菌的呼吸类型脱下氢和电子——氧化接受氢和电子——还原\n最终接受电子的物质是谁？根据是否是氧气来分类：好氧呼吸厌氧呼吸（1）好氧呼吸（respiration）最终电子受体：游离的氧气（O2）举例\n自养微生物硫磺细菌氧化H2S（无机物）：H2S+2O2→H2SO4+ATP异养微生物大肠杆菌氧化葡萄糖（有机物）：C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+ATP在好氧呼吸过程中，基质被氧化较彻底，获得的ATP多，最终产物积累少。活性污泥法处理有机废水，即采用好氧呼吸。\n葡萄糖的有氧呼吸过程可分为3个阶段：第一阶段：葡萄糖经EMP途径分解形成中间产物丙酮酸，同时产生ATP和NADH+H+；第二阶段：丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系的作用下生成乙酰CoA，并释放CO2和NADH+H+；第三阶段：乙酰CoA进入三羧酸循环，产生大量的ATP、CO2、NADH+H+和FADH2。微生物氧化分解lmol葡萄糖总共可产生38molATP。\n糖酵解的三个阶段\n（2）厌氧呼吸（anaerobicrespiration)最终电子受体：除氧气以外的物质无机物（NO3-、NO2-、SO42-、CO32-）有机物（小分子）分为：分子内无氧呼吸类型分子外无氧呼吸类型\n分子内无氧呼吸类型（又称发酵）最终电子受体：小分子有机物常见的发酵有：乳酸发酵，乙酸发酵，乙醇发酵（生产酒精）葡萄糖→3-磷酸甘油醛→1，3-二磷酸甘油醛→丙酮酸→乙醛→乙醇产能量少（2个ATP），大部分储存在乙醇中。底物：葡萄糖最终电子受体：乙醛（代谢中间产物）\n分类主要末端产物典型微生物丙酸发酵丁酸发酵丙酮丁醇发酵同型乳酸发酵异型乳酸发酵混合酸发酵乙醇发酵丙酸、乙酸和CO2丁酸、乙酸、H2和CO2丁醇、丙酮乳酸乳酸、乙醇、乙酸和CO2乳酸、乙酸、琥珀酸、乙醇、甲酸、H2和CO2乙醇、CO2丙酸杆菌属(Propionibacterium)梭状芽孢杆菌属(Clostridium)梭状芽孢杆菌属(Clostridium)乳酸杆菌属(Latobacillus),链球菌属(Streptococcus)明串球菌属(Leuconostoc)埃希菌属(Escherichia),假单胞菌属(Psudomonas)酵母属(Saccharomyces)碳水化合物发酵的主要类型\n分子外无氧呼吸类型(无氧呼吸）最终电子受体：无机物（NO3-、NO2-、SO42-、CO32-）一般生活在河流、湖泊和池塘的底部淤泥等缺氧的环境中。硝酸盐呼吸：将NO3−还原为N2以及NO和N2O。硫酸盐呼吸：使SO42−逐步还原为H2S。碳酸盐呼吸：以CO2作为最终的电子受体，通过厌氧呼吸将CO2还原为甲烷。\n呼吸类型最终电子受体参与反应的酶与电子传递体系最终产物释放总能量／kJ乙醇发酵中间代谢产物脱氢酶，脱羧酶，乙醛还原酶辅酶：NAD底分子有机物，CO2,ATP238.3好氧呼吸O2脱氢酶，脱羧酶，细胞色素氧化酶，辅酶：NAD,FAD，辅酶Q，细胞色素b、cl、c、a、a3CO,H2O,ATP,S,NO3−，SO42−,Fe3+2876无氧呼吸NO3−，NO2−,SO42−,CO32−,CO2脱氢酶，脱羧酶，硝酸还原酶，硫酸还原酶，辅酶：NAD，细胞色素b、cH2O,CO2,NH3,N2,H2S,CH4,ATP反硝化作用：1756反硫化作用：1125乙醇发酵、好氧呼吸、无氧呼吸的比较\n三、化能自养型微生物的产能代谢（1）氢细菌：H2+1/2O2→H2O+237.2kJ（2）硝化细菌：NH4++3/2O2→NO2−+H2O+2H++270.7kJNO2−+1/2O2→NO3−+77.4kJ（3）硫细菌：S2−+2O2→SO42−+794.5kJS+3/2O2+H2O→SO42−+2H++584.9kJ（4）铁细菌：4FeCO3+O2+6H2O→4Fe(OH)3+4CO2+167.5kJ\n四、细菌与氧气的关系（微生物与氧气的关系）需氧（好气）菌厌氧（嫌气）菌兼性厌氧菌（1）好氧菌呼吸类型－有氧呼吸，生活时需要氧气培养方式－固体表面，液体浅层，通气，振荡。如：多数细菌（枯草杆菌等）、真菌、藻类。有机物→CO2+H2O好氧分解\n（2）厌氧菌呼吸类型－无氧呼吸和发酵，在无氧气的环境生长培养方式－抽真空；在N2、H2条件下。如：乳酸杆菌，梭状芽孢杆菌，产甲烷杆菌为生么有氧气不能生活？原因：有氧存在，代谢产生H2O2有毒，该类微生物没有分解H2O2的氧化酶。\n（3）兼性厌氧菌呼吸类型：水中DO＞0.2-0.3mg/L，发酵、无氧呼吸水中DO＜0.2-0.3mg/L，有氧呼吸培养方式：具体实验要求而定。如：肠道细菌（大肠杆菌），人及很多动物的病原菌。\n五、细菌的呼吸类型在废水生物处理中的应用（1）活性污泥法和生物滤池利用好氧微生物或兼性微生物进行好氧呼吸，分解物质彻底。产物是没有异味的物质，不破坏正常环境。供应氧气，设备复杂。（2）厌氧消化法利用厌氧微生物和兼性微生物的厌氧呼吸对有机污泥和高浓度有机废水进行发酵。分解物质不彻底，产物有臭味。没有氧气，需要时间长，设备简单。\n2.4微生物代谢——物质转化工业废水：碳水化合物、蛋白质、脂肪、油脂、有机酸、醇、醛、酮、酚生活污水：碳水化合物、蛋白质、脂肪、洗涤剂不含氮物质好氧分解（好氧微生物）微生物参与分解含氮物质厌氧分解（厌氧微生物）\n一、不含氮有机物的转化不含氮有机物：碳水化合物、脂肪、酚、醛、酮、某些有机酸、烃、合成洗涤剂。（1）碳水化合物的分解单糖：葡萄糖二糖：蔗糖、乳糖、麦芽糖多糖：淀粉、纤维素、半纤维素\n葡萄糖和二糖：CO2+H2O，细菌、酵母菌。淀粉的分解：淀粉酶主要包括如下几类。a-淀粉酶：是一种内切酶，以随机方式分解a-1,4-糖苷键，使其成为相对分子质量较小的糊精，使淀粉溶液粘度迅速下降。β-淀粉酶：是一种直链淀粉的端切酶，仅作用于链的末端单位。每次切下两个葡萄糖单位——麦芽糖。由于麦芽糖能增加甜味，故又称为糖化酶。葡萄糖淀粉酶：是一种外切酶，能从淀粉的非还原性末端开始，以葡萄糖为单位，逐步作用于淀粉的a-1,4-糖苷键，最终淀粉可完全水解为葡萄糖。a-1,6-糖苷酶：是一种特异性水解a-1,6-糖苷键的淀粉酶。\n细菌、放线菌和真菌等多种微生物都可以降解淀粉\n纤维素的转化分解纤维素的微生物主要有细菌、放线菌和真菌\n半纤维素的转化分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素\n果胶质的转化分解果胶质的微生物主要有细菌、放线菌和真菌\n（2）脂肪的转化洗毛、肉类加工、生活污水。荧光杆菌、绿浓杆菌、灵杆菌等。脂肪→甘油脂肪酸→CO2+H2O简单的酸+CO2+CH4脂肪酶Β-氧化\n（3）芳香族化合物的转化（苯的衍生物）炼焦、石油、煤气。酚为较重要的一种，对人、畜、水生生物有毒，必须处理。分解酚的细菌：食酚假单胞菌、解酚假单胞菌。酚→（氧气参与）CO2+H2O生物法已经广泛用于含酚工业废水的处理。\n（4）烃类化合物的转化甲烷假单胞菌、青霉、头孢霉、甲烷极毛杆菌可以分解烷烃。用于天然气的勘探。2O2+CH4→CO2重要作用：勘探天然气石油脱蜡（酵母菌、细菌）\n二、含氮有机物的分解废水中的含氮有机物：蛋白质、氨基酸、尿素、胺类、硝基化合物等。蛋白质★★（屠宰场、生活污水、制革业等）尿素☆氮的循环:自然界中除植物利用无机氮转变为有机氮外，其它各转变过程均由微生物作用。包括：氨化作用，硝化作用，反硝化作用，固氮作用\n（1）蛋白质的转化蛋白质的氨化氨基酸：R-CH-COOHR代表不同的基团NH2氨化作用：由有机氮化物转化为氨态氮的过程（NH3、NH4+）。蛋白质初步水解成氨基酸蛋白质→肽→氨基酸蛋白酶肽酶\n氨基酸脱氨基产生氨水解脱氨（产生氨、羟基酸、醇）RCHNH2COOH+H2O→RCH(OH)COOH+NH3氧化脱氨基（产生氨、脂肪酸或酮酸）RCHNH2COOH+O2→RCOOH+CO2+NH3还原脱氨基（产生氨、脂肪酸）RCHNH2COOH+2H+→RCH2COOH+NH3RCHNH2COOH+2H+→RCH3+CO2+NH3参加的微生物：氨化细菌（荧光假单胞菌、灵杆菌、腐败梭菌、变形杆菌等）。\n硝化作用（Nitrification）硝化作用概念：在有氧气时，微生物将氨氧化为硝酸的作用。参加硝化作用的微生物：硝化细菌:亚硝酸细菌、硝酸细菌，两类细菌相伴而生，作用相连。硝化细菌的特性：革兰氏阴性菌，不生芽孢强好氧性中性或碱性环境。不能在强酸环境生活。对毒物敏感。很少的锰对其有毒害\n硝化作用的过程亚硝酸形成阶段2NH3+3O2→2HNO2+2H2O+ATP亚硝酸细菌：亚硝酸单胞菌属、亚硝酸球菌属、亚硝酸螺菌属、亚硝酸叶菌属。硝酸形成阶段2HNO2+O2→2HNO3+ATP硝酸细菌：硝酸杆菌属、硝酸刺菌属、硝酸球菌属。HNO2毒性很强，累积起来对植物有毒害。HNO3是植物吸收利用的有效氮素养料。亚硝酸细菌硝酸细菌\n硝化作用进行的条件O2NH3碱性物质（中和产生的亚硝酸和硝酸）不需有机物存在蛋白质最终被氧化成：CO2、H2O、HNO3、H2SO4\n反硝化作用（Denitrification）概念：硝酸盐在通气不良环境中（缺氧），被反硝化细菌还原成NO2或N2的过程。反硝化过程C6H12O6+4NO3→6H2O+6CO2+2N2+ATPNO3→NO2→NO→N2O→N2反硝化细菌\n反硝化作用的微生物反硝化细菌：进行反硝化作用的微生物。50多属，兼性菌。反硝化细菌的部分属群：假单胞菌属、产碱杆菌属、芽孢杆菌属、土壤杆菌属、黄杆菌属、芽生杆菌属、盐杆菌属、慢生根瘤菌属；硫杆菌属、硫微螺菌属、亚硝化单胞菌属；红假单胞菌属；副球菌属、布兰汉氏菌属、奈氏球菌属反硝化作用发生的条件：NO3-有机物质存在氧气＜0.5mg/L\n固氮作用在固氮微生物的固氮酶催化作用下，把分子氮转化为氨，进而合成有机氮化合物，这叫固氮作用。各类固氮微生物进行的反应式基本相同。N2+6e−+6H+nATP→2NH3+nADP+nPi具有固氮能力的微生物都是原核的微生物。与其他生物相互依存进行固氮的微生物称为共生固氮微生物，如与豆科植物共生的根瘤菌（Rhizobium）\n（2）尿素的转化尿素：人畜尿液的主要含氮有机物。含氮47%。尿酸：尿液中的组成成分。水解成尿素。CO(NH2)2+H2O→(NH4)2CO3→2NH3+CO2+H2O参加者：尿素细菌（好氧）。脲酶\n三、无机元素的转化（1）硫的转化硫化作用：有氧时，微生物将H2S氧化成硫磺、硫酸2S+3O2+2H2O→2H2SO4+能量5Na2S2O3+4O2+H2O→5Na2SO4+4S+H2SO4+能量2H2S+O2→2H2O+2S+能量4FeSO4+O2+2H2SO4→2Fe2(SO4)3+2H2OS+2NO3−→SO42−+N2反硫化作用：无氧时，微生物将硫酸还原成H2S。作用：产生的硫酸腐蚀构筑物；H2S有臭味。\n反硫化作用：无氧时，微生物将硫酸还原成H2S。例如，利用葡萄糖进行硫酸盐还原的过程为：C6H12O6+3H2SO4→6CO2+6H2O+3H2S+能量危害：在混凝土排水管和铸铁排水管中，如果有硫酸盐存在，会因缺氧而发生反硫化，产生的硫化氢升到污水表面或进入空气后，被硫化细菌或硫磺细菌氧化成硫酸，再与管顶部的凝结水结合，结果使混凝土管和铸铁管受到腐蚀；H2S有臭味。\n（2）磷的转化不溶性无机磷酸盐转化成可溶性磷酸盐Ca3(PO4)2→CaHPO4Ca3(PO4)2+2CO2+2H2O→2CaHPO4+Ca(HCO3)2Ca3(PO4)2+2HNO3→2CaHPO4+Ca(NO3)2Ca3(PO4)2+H2SO4→2CaHPO4+CaSO4有机磷化物转化为无机磷酸盐（矿化作用）解磷大芽孢杆菌蜡质芽孢杆菌霉状芽孢杆菌\n（3）铁的转化铁化物的氧化和沉淀Fe2+→Fe3+铁化物的还原和溶解Fe3+→Fe2+铁细菌缺氧\n2.5微生物代谢的调节一、酶活性的调节概念：酶活性的调节是指一定量的酶，通过改变酶分子构象或分子结构的改变来调节其催化反应的速率。调节方式：这种调节方式可以使微生物细胞对环境变化作出迅速地反应。它是通过激活或抑制进行的。\n二、酶合成的调节概念：酶合成的调节是一种通过调节酶合成的数量而控制代谢反应速率的调节机制。它对代谢过程的调节是间接的、缓慢的，而且主要在基因的转录水平上进行调节。主要类型：酶合成的调节主要有两种类型，即酶合成的诱导和酶合成的阻遏。这一调节作用的机制可以用操纵子学说解释。\n（1）诱导酶诱导的操纵子模型\n（2）阻遏酶阻遏的操纵子模型