生理学课件 第10章神经系统(全部专科) 260页

'第十章神经系统退出> 2021/6/11退出><第十章神经系统(NervousSystem)第一节神经元的一般功能第二节神经元之间的信息传递第三节神经系统的感觉功能第四节神经系统对躯体运动的调控第五节神经系统对内脏活动的调节第六节脑电活动以及睡眠与觉醒第七节脑的高级功能 2021/6/11第十章神经系统(NervousSystem)第二节神经元之间的信息传递突触传递神经递质神经递质的受体反射中枢神经之间的联系方式中枢兴奋传递的特征中枢抑制 2021/6/11退出><第十章神经系统(NervousSystem)第三节神经系统的感觉功能一、脊髓的感觉传导功能二、丘脑三、大脑皮层的感觉分析功能四、痛觉五、痒 2021/6/11退出><第十章神经系统(NervousSystem)第四节神经系统对躯体运动的调控一、脊髓对躯体运动的调控作用二、脑干对肌紧张和姿势的调控五、大脑皮层对运动的调控三、基底神经节对运动的调控四、小脑对运动的调控 2021/6/11退出><第十章神经系统(NervousSystem)第五节神经系统对内脏活动的调节一、自主神经系统的结构特征三、内脏活动的中枢调节二、自主神经系统的功能特点 2021/6/11退出><第十章神经系统(NervousSystem)第六节脑电活动与睡眠、觉醒一、脑电活动二、睡眠与觉醒第七节脑的高级功能一、学习与记忆二、大脑皮层的语言中枢和一侧优势 2021/6/11退出><第九章神经系统(NervousSystem)第六节脑的高级功能一、学习与记忆二、语言和其他认知功能 退出><第九章神经系统(NervousSystem)第一节神经元的一般功能一、神经元与神经胶质细胞■二、突触传递三、神经递质和受体四、反射活动的基本规律 一、神经元与神经胶质细胞的功能退出主菜单><返回第一幻灯片2节一、神经元和神经纤维（一）神经元的基本结构和功能1.基本结构神经元是神经系统的基本结构和功能单位。神经元一般由细胞体(soma)和突起(cytoplasmicprocess)组成。突起又分短而多的树突(dendrite)和长而仅有一根的轴突(axon)，轴突又称神经纤维。轴突起始于细胞体轴丘，其开始段为始段(initialsegment)。 退出主菜单><返回第一节多极细胞锥体细胞小脑普氏细胞双极细胞单极细胞 胞体树突轴突退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第一节 人CNS中含1000亿（1011）个N元是NS的基本结构和功能单位胞体(soma)：接受、整合信息；产生AP；合成释放物质突起(cytoplasmic树突(dendrite):接受信息process)轴突(axon):传导兴奋、营养神经元退出主菜单><返回第一节 2.基本功能从功能上看，一般认为胞体和树突是接受、处理信息的部位，而轴丘及轴突是产生冲动、传出信息的部位。具体表现为：1）感受体内、外刺激而引起兴奋或抑制；2）对不同来源的兴奋或抑制进行分析综合；3）一些神经元能分泌神经激素。退出主菜单><返回第一节 （二）神经纤维的兴奋传导与纤维类型1.神经纤维传导兴奋（冲动、impulse)的特征1）生理完整性：切断、低温、麻醉、毒素作用等都可造成冲动传导阻滞。2）绝缘性：神经干中成千上万条神经纤维在传导冲动时互不干扰。3）双向传导性：实验条件下刺激神经纤维上任何一点，冲动可向两端传导。4）传导不衰减性：冲动幅度在传导时始终不衰减。5）相对不疲劳性：传导冲动耗能极少。退出主菜单><返回第一节 2.神经纤维的传导兴奋速度1）与直径成正比：V（m/s）=6×直径（μm）。2）一定范围内，和组织温度成正比。3）有无髓鞘，有快无慢。4）测定神经纤维的传导速度有助于诊断某些神经肌肉系统疾病和估计预后。退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第一节3.神经纤维的分类1、按有无髓鞘（1）有髓神经纤维(myelinatednervefiber)：躯体传出纤维，本体传入纤维和植物神经节前纤维等（2）无髓神经纤维(unmyelinatednervefiber)：痛觉传入纤维，植物神经节后纤维。 （1）有髓鞘：跳跃式传导（saltatoryconduction）退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第一节（2）无髓鞘：局部电流学说(localcurrenttheory) 退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第一节2、按电生理特性（主要用于传出纤维）（1）传导速度：由快到慢顺序是AαAβAγAδ,B,C（2）后电位特征:Aδ纤维和B纤维相比，前者锋电位时程短，负后电位明显，正后电位小、短。3、按直经大小和来源（主要用于传入纤维）（1）直经大小：由粗到细顺序是Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ类(2）传导速度：由快到慢顺序是Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ类 4，按神经纤维释放的递质胆碱能纤维（ACh），肾上腺素能纤维（NE），多巴胺能纤维（DA），5-羟色胺能纤维（5-TH），-氨基丁酸能纤维（GABA），肽能纤维（各种肽）等退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第一节（三）神经元蛋白合成与轴浆运输(axoplasmtransport)1、定义：神经纤维（轴突）中轴浆经常在流动状态，并可运输某些物质。2、特点：双向双速（1）双向：顺向流转运(anterogradetransport)：由胞体流向轴突末梢。逆向流转运(retrogradetransport)：由轴突末梢流向胞体。（2）双速：快速运输（40-500mm/d），慢速运输（1-12mm/d） 退出主菜单><返回第一节3、功能（1）运输神经递质、分泌颗粒及其合成酶和分解酶。（2）保持神经原胞体与轴突末梢之间的物质、功能和信息的联系。（3）摄入末梢信息输入到胞体,供神经原生长、分化的需要。4、机理：囊泡滚动学说及微管微丝运输假说。 退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第一节（四）神经的营养性作用和支持神经的营养性因子1、神经的功能性作用：传导神经冲动，末梢释放神经递质。2、营养性作用：神经纤维末梢释放某些物质（营养性因子），以影响组织的代谢活动和形态结构。3、支持神经的营养性因子：维持所支配组织正常代谢与功能的物质，如神经生长因子（NFG）等。 退出主菜单><返回第一节 2021/6/11 退出主菜单><返回第一节 二.神经胶质细胞1.分类CNS中有星型胶质细胞、少突胶质细胞和小胶质细胞；PNS中有施万细胞和卫星细胞。2.功能1）支持作用；2）修复和再生作用；3）物质代谢和营养性作用；4）绝缘和屏障作用；5）维持合适的离子浓度；6）摄取和分泌神经递质。退出主菜单><返回第一节 第二节神经元间功能联系及反射一、经典的突触传递■二、兴奋传递的其他方式■三、神经递质和受体■四、反射■退出主菜单><返回第一节 一、经典的突触传递（一）突触的含义：神经元之间相互接触形成的可传递信息的特殊结构称为突触（synapse）。（二）突触的分类1、根据突触的接触部位（结构组成）：轴-体突触，轴-树突触，轴-轴突触等2、按效应：兴奋性突触和抑制性突触。3、按作用方式：化学性突触和电突触。退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第一节 （三）突触的微细结构电子显微镜下可见有突触前膜、间隙和后膜1、突触前膜：7.5nm，终扣内有三类突触小泡(分别含ACh、CAs和神经肽)及囊泡栏栅和线粒体。2、突触间隙：20~40nm。3、突触后膜：7.5nm，有特异性受体或化学门控通道和灭活递质的酶。退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第一节（三）电-化学-电传递过程突触前神经元兴奋，动作电位→轴突末梢去极化→Ca2+内流→囊泡与前膜融合、破裂、递质释放→递质扩散至突触后膜与特异受体结合→突触后膜离子通道通透性变化，产生突触后电位→突触后神经元兴奋或抑制。 退出主菜单><返回第一节Ca2+Ca2+Ca2+ 退出主菜单><返回第二节（四）突触后神经元的电活动变化1、突触后电位分为兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位。（1）兴奋性突触后电位（excitatorypostsynapticpotential,EPSP）A、含义：N冲动→突触后膜去极化B、兴奋性突触传递过程：神经冲动→突触前膜去极化并释放兴奋性递质→与突触后膜受体结合→突触后膜对Na+,K+（尤其是Na+）通透性↑→后膜去极化→EPSP(RP-70→-50mv)→总和引发动作电位 退出主菜单><返回第一节C.特点：a.兴奋性递质b.后膜对Na+的通透性↑（PNa+） 退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第二节（2）抑制性突触后电位（inhibitorypostsynapticpotential,IPSP）A、含义：N冲动→释放抑制性递质→后膜超极化B、抑制性突触传递过程神经冲动→抑制性中间神经元前膜PCa2+↑→囊泡释放抑制性递质(甘氨酸、γ氨基丁酸)→与突触后膜受体结合→突触后膜对Cl-,K+(尤其是Cl-)通透性↑→后膜超极化→IPSP(RP-70→-80mv)→抑制效应C、特点：a.囊泡释放抑制性递质b.Cl-和K+通透性↑c.后膜超极化 退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第二节类型突触前神经元性质与递质突触后离子流膜电位结果EPSP兴奋性（神经元、递质）Na+内流(+++)、K+外流（+）、Cl-内流（+）减小(去极化)突出后神经元易引发AP（兴奋效应）IPSP抑制性（神经元、递质）Cl-内流（++）、K+外流（+）增大(超极化)突出后神经元难产生AP（抑制效应）EPSP与IPSP之比较 退出主菜单><返回第二节（五）突触的抑制和易化1、突触后抑制（1）传入侧支抑制(afferentcollateralinhibition)（交互抑制）：感觉纤维的传入侧支经抑制性中间神经元使其另一神经元产生抑制的过程。意义：在于协调两个相互拮抗的中枢活动。传入侧支抑制 退出主菜单><返回第二节（2）回返抑制(recurrentinhibition)中枢神经元的轴突侧支经抑制性中间神经元返回来作用于自身或其他中枢神经元的抑制过程。意义：负反馈调节中枢神经元活动及时终止，或促使同一中枢内的神经元活动更协调。回返抑制 退出主菜单><返回第二节2、突触前抑制(presynapticinhibition)(去极化抑制)（1）定义：因神经元的轴-轴突触的活动，导致兴奋性突触前末梢递质释放减少，使突触后神经元不易或不能兴奋的过程。突触前抑制 （2）过程：A纤维末梢与C神经元细胞体形成轴-体突触，B纤维末梢又与A纤维末梢形成轴-轴突触。在上述结构基础上，当B纤维末梢兴奋并释放递质，进而作用于A纤维末梢，使其去极化，使末梢膜电位变小。当A纤维再兴奋时，其末梢动作电位变小，递质释放减少，使突触后，C神经元上的EPSP减小，呈现抑制效应。退出主菜单><返回第二节 退出主菜单><返回第二节（3）特点：①抑制发生在突触前膜②突触后膜不产生IPSP③潜伏期长(10-20ms),持续时间长(100-200ms)（4）意义：对控制感觉传入活动有重要作用。3、突触前易化（1）易化含义：使某些生理过程变得容易。（2）易化机制：到达神经末梢的动作电位时程延长，Ca2+通道开放时间延长，EPSP增大。 退出主菜单><返回第二节（六）突触传递的特征1、单向传播：突触传递由前膜至后膜，神经元由传入至传出，但信息沟通可以双向。2、突触延搁：兴奋通过中枢部分比较缓慢。每个突触延搁需时0.3-0.5ms。3、总和(summation)（1）时间总和(temporalsummation)一条传入纤维上的一串冲动至一个神经元，使这些冲动作用协同起来产生传出效应。 退出主菜单><返回第二节（2）空间总和(spatialsummation)若干传入纤维同时传入冲动至同一神经元，使这些冲动作用协同起来产生传出效应。（3）性质总和：兴奋、抑制同时作用于同一神经元。4、兴奋节律的改变：传出神经上的冲动频率不同于传入神经的频率。 退出主菜单><返回第二节空间总和性质总和 退出主菜单><返回第二节5、后放(afterdischarge)反射活动中，刺激停止后传出神经仍继续发放冲动的现象。其产生原因有：（1）中间神经元的环式联系（2）效应器反应时，其本身的感受装置受到刺激，兴奋冲动又传入到中枢，产生维持或纠正原先的反射活动。6、敏感性和易疲劳性：对内环境变化如缺氧、二氧化碳、麻醉剂、药物等敏感。高频刺激几ms，放电频率↓ 退出主菜单><返回第二节神经纤维与突触传递的比较 （七）突触的可塑性1、含义：突触传递功能可发生较长时程的增强或减弱现象。2、表现形式：1）强直后增强；2）习惯化；3）敏感化；4）长时程增强（LTP）；5）长时程抑制3、意义：在脑的学习和记忆等高级功能中起作用 退出主菜单><返回第二节二、兴奋传递的其他方式（一）非突触性化学传递(nonsynapticchemicaltransmission)1、定义：神经元之间通过非经典突触而进行的化学物质局部弥散到效应器细胞上受体，引起生理作用的传播方式。2、曲张体(varicosity)（1）部位：植物神经节后纤维与效应器细胞间，CNS中的大脑皮层，黑质等。（2）结构：轴突末梢分支中含有念珠状结构。常见于单胺类神经元（NE,DA,5-HT） 退出主菜单><返回第一节 ●3、特点：（1）无典型突触结构；（2）无一对一效应关系（一对多）；（3）传递距离远、时间长；（4）传递效应取决于效应器细胞上有无相应的受体。退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第一节(二)电突触传递(electricsynaptictransmission)1、定义：兴奋在神经元间通过缝隙连接直接以电流形式传播方式。2、部位：CNS中大脑皮层星状细胞，小脑皮层的蓝状细胞。可存在于树-树、体-体、轴-体、轴-树之间。 电突触结构示意图退出主菜单><返回第一节 3、特点（1）无经典突触结构（两个神经元细胞体膜间距很近。两个神经元胞体膜的通道蛋白对齐，两边都无突触囊泡）（2）传递快速、双向，电阻低。4、意义（1）有助于不同神经元同步化放电活动（2）代谢障碍时，电突触传递影响不大退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第二节 （2）意义：与局部信息处理和高级神经功能有关，如学习记忆、空间方向定位。（三）局部回路神经元和局部神经元回路1、局部回路神经元(localcircuitneuron)（1）定义：CNS内起局部联系作用的短轴突和无轴突神经元。退出主菜单><返回第一节 （1）定义：由局部回路神经元及其突起构成的神经元之间相互作用的联系方式。如脊髓Renshow细胞构成的回路等。2、局部神经元回路（localneuronalcircuit）（2）特点：神经元局部可参与和构成神经元回路。（3）种类：a,按突触联系方式：轴-体、轴-树、轴-轴型等；b,按回路组合型式：串联型、交互型和混合型突触。（4）意义：整合局部水平的信息。退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第二节三、神经递质(neurotransmitter)和受体(receptor)（一）神经递质1、定义：突触前神经元合成并在末梢释放，经突触间隙扩散，特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，产生信号转导的化学物质。2、鉴定标准1）生物合成2）囊泡存储3）递质释放4）受体结合5）失活或移除6）有激动剂和拮抗剂 退出主菜单><返回第一节3、神经调质（neuromodulator）——神经元产生的另一类化学物质，调节信息传递的效率，增强或削弱递质的效应。其特点是作用缓慢持久，通常与受体结合通过第二信使产生效应。神经调质所产生的作用称为调制作用。实际上递质和调质并无明确界限。因为：1)调质是从递质中派生出来的，不少情况下，递质包含着调质；2）有些化学物质在有些情况下发挥着递质作用，而在另一情况下又发挥着调质作用。 4、神经递质和调质的分类1）胆碱类：ACh2）胺类：DA，NE，E，5-HT，His3）氨基酸类：谷氨酸，门冬氨酸，甘氨酸，GABA4）肽类：下丘脑调节肽，ADH，阿片肽，脑-肠肽5）嘌呤类：ATP，腺苷6）气体：NO，CO退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第一节5、递质共存1）戴尔原则（Dale’sprinciple）一个神经元只存在一种递质，其全部末梢释放同一种递质。2）递质共存：肽类递质往往与其他递质共存，如Ach-VIP、NE-NPY,NE-ACh,5-HT-Sp,NE-Enk,Sp-Glu。3）递质共存意义协调某些生理学过程，有利于发挥突触传递效应。 6、递质的代谢包括递质的合成、存储、释放降解、再摄取和再合成过程，如ACh合成与分解：退出主菜单><返回第一节胆碱酯酶(AChE)胆碱乙酰化酶胆碱+乙酰辅酶A乙酰胆碱胆碱+乙酸 （三）主要的递质、受体系统1、乙酰胆碱（acetylcholine,ACh）及其受体（1）胆碱能纤维（cholinergicfiber）——末梢释放乙酰胆碱的神经纤维称之。胆碱能神经元——以ACh作为递质的神经元。（2）胆碱能纤维存在部位运动神经纤维、植物神经节前纤维、副交感节后纤维、支配汗腺交感节后纤维和交感神经舒血管纤维。退出主菜单><返回第一节 （3）胆碱能神经元存在部位前角运动神经元、丘脑后腹核特异感觉投射神经元、脑干网状结构神经元。（4）胆碱能受体及其作用A.毒蕈碱受体（muscarinicreceptor,MR）a.M2R:心脏负性变时、变力、变传导；b.M1R:支气管及消化道平滑肌收缩，腺体分泌，瞳孔括约肌收缩。c.MR拮抗剂：阿托品退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第一节B.烟碱受体（nicotinicreceptor,NR）a.N1R（神经元型烟碱受体）:植物神经节节后神经元兴奋，肾上腺髓质分泌儿茶酚胺(CAs)。拮抗剂为六烃季胺b.N2R（肌肉型烟碱受体）:运动终板，骨骼肌收缩。拮抗剂为十烃季胺c.NR拮抗剂:筒箭毒可同时阻断N1R和N2R。 退出主菜单><返回第一节乙酰胆碱受体分子结构 含离子通道受体：动画播放退出主菜单><返回第一节 2、儿茶酚胺(Catecholamine,CA)及其受体CAs递质包括NE、E和DA。（1）肾上腺素能纤维(adrenergicfiber）——末梢释放NE作为递质的神经纤维称之。肾上腺素能神经元和去甲肾腺素能神经元：——分别以E和NE作为递质的神经元。（2）产生部位:NE产生于交感神经节后纤维(除支配汗腺和骨骼肌舒血管纤维外),肾上腺髓质。肾上腺素能神经元分布在延髓，去甲肾上腺素能神经元主要分布在低位脑干。退出主菜单><返回第一节 （3）合成与失活：A、合成：酪氨酸——多巴——DA——NEB、失活：a.重摄取（大部分）；b.酶降解：COMT（儿茶酚胺氧位甲基转移酶）MAO（单胺氧化酶）c.肝脏破坏退出主菜单><返回第一节 （4）受体及其作用：A、α受体α1受体：血管平滑肌收缩，瞳孔扩大肌收缩和子宫（有孕）平滑肌收缩拮抗剂：苯苄胺，哌唑嗪α2受体：小肠平滑肌舒张拮抗剂：育亨宾酚妥拉明(phentolamine)可同时阻断α1和α2受体退出主菜单><返回第一节 B、β受体β1受体：心脏正性变时、变力、变传导拮抗剂：心得宁（practolol）β2受体：支气管、消化道平滑肌、子宫（未孕）平滑肌舒张拮抗剂：心得乐(butoxamine)心得安（propranolol）可同时阻断β1和β2退出主菜单><返回第一节 (5)DA及其受体主要位于CNS中的黑质-纹状体、中脑边缘系统和结节-漏斗部分。现在已经克隆到5种DA受体，D1、D2、D3、D4和D5。它们都是与G-蛋白偶联并且7次跨膜的蛋白质分子，影响cAMP的活性。DA受体拮抗剂是派迷清。主要功能与运动协调和情绪活动有关。退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第一节 3、5-羟色胺（5-hydroxytryptamine,5-HT）及其受体主要分布：低位脑干近中线区、中缝核群等。功能：参与觉醒、痛、镇痛、正相睡眠和情绪活动受体：5-HT受体可分为5-HT1~5-HT7七种受体。5-HT1受体又可分为5-HT1A~1F的五种亚型。这些受体大多是与G-蛋白偶联促代谢型受体。受体拮抗剂：肉桂硫胺退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第一节4、氨基酸类(aminoacids)递质及其受体（1）兴奋性氨基酸类(excitatoryaminoacid,EAA)：如谷氨酸（glutamate,Glu）主要分布于大脑半球和脊髓背侧等，和感觉传入、皮层兴奋有关。还有天门冬氨酸(asparticacid，Asp)。兴奋性氨基酸受体可分为NMDA,AMPA,KA等。（2）抑制性氨基酸类(inhibitoryaminoacid,IAA）：如甘氨酸(glycine)：脊髓闰绍细胞，抑制脊髓α运动神经元。士的宁可阻断甘氨酸受体。γ-氨基丁酸（γ-aminobutyricacid,GABA）：主要分布在大脑皮层和小脑皮层，产生抑制（对细胞体膜产生突触后抑制，对末梢轴突膜产生突触前抑制）。GABA受体有GABAA、GABAB等受体亚型。荷包牡丹碱能阻断GABAA受体。 退出主菜单><返回第一节5、神经肽类(neuropeptides)递质及其受体（1）P物质（substanceP,Sp）：第一级感觉神经元末梢释放，参与痛觉传导。（2)下丘脑调节肽(HRP)（神经激素）：调节腺垂体释放多种激素，如TRH,GnRH,CRH等。（3）阿片肽(opioidpeptides)：如脑啡肽(enkephaline)、β-内啡肽(β-endorphine)和强啡肽(dynophine)等。主要参与镇痛等。阿片受体(opioidreceptor)有μ、δ、和κ受体。纳洛酮(naloxone)能阻断阿片μ受体。（4）生长抑素、脑-肠肽等。 退出主菜单><返回第一节6、嘌呤类递质及其受体（1）嘌呤能纤维：末梢释放相应嘌呤类物质的神经纤维。（2）存在部位：主要位于CNS及胃肠道壁内神经丛。（3）主要递质：ATP，它作用于4种受体。（4）作用：在CNS中产生抑制作用，使肠平滑肌舒张。7，其他递质、受体系统（1）组织胺（histamine）：中枢内参与心血管、呼吸活动及体温调节。（2）一氧化氮（NO）：神经元之间信息沟通的传递物质。在海马处参与学习和记忆。（3）一氧化碳（CO）：其作用与NO相似，也能激活CA。 退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第一节 G蛋白耦联受体动画演示：动画退出主菜单><返回第一节 四、反射（一）反射概念（二）反射弧（三）中枢神经元的联系方式（四）反射活动的反馈调节退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第二节1、定义：在中枢神经系统(centralnervoussystem,CNS)参与下，机体对内外环境刺激的规律性应答。（一）反射(nervousreflex)概念 退出主菜单><返回第二节2、分类：（1）非条件反射(unconditionedreflex)：出生后无需训练、数量有限、反射弧固定的低级反射活动，包括食物反射、防御反射和性反射。对个体生存和种系生存有重要生理意义。（2）条件反射(conditionedreflex)：出生后通过后天学习、训练而形成的反射。其使机体更好适应复杂变化的环境。其数量无限，需要大脑皮层参与。 退出主菜单><返回第二节（二）反射弧(reflexarc)1、反射弧的组成：反射活动的结构基础和基本单位是反射弧，反射弧包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器。 退出主菜单><返回第二节2、反射活动的基本过程（1）初级水平的反射活动：感觉冲动传入脊髓或脑干后，在同一水平整合后发出传出冲动。（2）高级水平的反射活动：感觉冲动传入脊髓或脑干后，除在同一水平整合外，还有上行冲动到更高级中枢，乃至大脑皮层，通过多级水平整合的反射活动。此反射活动具有更大复杂性和更强适应性。（3）神经体液调节的反射过程：感受器、传入神经、神经中枢、传出神经、内分泌腺、激素和效应器。 退出主菜单><返回第二节2、中枢神经元的联系方式（1）直线式：一个前神经元只与一个后神经元构成突触联系，使兴奋或抑制信息传播迅速而精确。见于少数传入及传出神经元。（二）中枢神经元的联系方式1、中枢神经原的分类：传入神经原、中间神经原和传出神经原。中间神经原占绝大多数。 退出主菜单><返回第二节（2）聚合式：同一神经元的细胞体与树突接受不同轴突来源的突触联系。具有整合功能。多见于传出神经元。（3）辐射式：一个神经元的轴突通过分支与许多神经元建立突触联系。具有放大功能。多见于传入神经元。（4）链锁式：具有延迟、放大功能。多见于中间神经元。（5）环式联系：一个神经元的轴突通过分支与其他神经元建立突触联系，其他神经元最终又和这个神经元建立突触联系。具有反馈功能，如产生后发放（正反馈）或使兴奋及时终止（负反馈）。多见于中间神经元。 退出主菜单><返回第二节1、机体在接受刺激产生反射效应时，必须通过多处的反馈调节才能达到适宜效果，这里的反馈调节包括负反馈和正反馈。2、负反馈(negativefeedback)：反馈信息的作用与控制信息的作用方向相反的反馈。使自动控制系统具有自发的稳定特性。3、正反馈(positivefeedback)：反馈信息的作用上促进与加强控制部分的活动。使自动控制系统具有自我反复加强的特性，直至反射活动的完成。（三）反射活动的反馈(feedback)调节 第三节神经系统的感觉分析功能退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第三节第三节神经系统的感觉分析功能一．脊髓的感觉传导功能二．丘脑三．感觉投射系统四、大脑皮层的感觉分析功能五、痛觉的病理生理 退出主菜单><返回第三节一、脊髓的感觉传导与分析功能（一）浅感觉（轻触觉、痛温）传导1、途径：传入纤维由后根外侧部进入脊髓后角，在脊髓胶状质区交换神经元，后经中央管前方交叉至对侧上行，经脊髓丘脑侧束（痛温觉）和脊髓丘脑前束（轻触觉）到丘脑交换神经元，后投射至大脑皮层的中央后回。 退出主菜单><返回第三节2、特点：（1）先交叉后上行（2）痛温觉进入脊髓范围小（上下一、二个节段），而轻触觉进入脊髓范围大(上下可达数个节段）3、功能：传导轻触觉和痛温觉。 退出主菜单><返回第三节1、途径：传入纤维由后根内侧部进入脊髓经同侧后束上。3、功能：传导本体觉（肌肉、关节和肌腱信息）、深压觉、和辨别觉。2、特点：先上行后交叉（二）深感觉（本体觉、深压觉、辨别觉）传导 2021/6/11退出主菜单><返回第一节 退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节（三）临床意义1、脊髓半横断综合症(Brown-SequardSyndrome)：（深感觉）（浅感觉） 2、脊髓空洞症：痛、温觉障碍和轻触觉分离现象（即发生相应节段双侧痛、温觉障碍，而轻触觉不受影响）。（1）损伤位以下对侧浅感觉、同侧深感觉消失；（2）损伤位以下同侧运动麻痹、对侧运动亢进。退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节二．丘脑（一）丘脑在感觉分析中的功能1、丘脑在大脑皮层不发达的动物中是感觉的最高级中枢；2、除嗅觉外，各种感觉通路都要在丘脑处交换神经元；3、丘脑具有对感觉进行粗略的分析综合；4、对维持大脑皮层的觉醒具有重要作用。 退出主菜单><返回第三节（二）丘脑的主要核群1、感觉接替核：接受感觉的投射纤维，经过换元进一步投射到大脑皮层感觉区的那些细胞群，包括后腹核的内侧部和外侧部、外侧膝状体和内侧膝状体。功能上和头面、躯干、肢体部感觉传导有关。2、联络核：接受丘脑感觉接替核和其他皮层下中枢来的纤维，经过换元，发出纤维投射到大脑皮层特定区域（联络区）的那些细胞群，包括丘脑前核、丘脑外侧腹核及丘脑枕等。功能上和各种感觉在丘脑和大脑皮层水平的联系协调有关。 退出主菜单><返回第三节3、髓板内核群：靠近中线的所谓内髓板以内的各种结构，包括中央中核、束旁核、中央外侧核等。这些核群经过多突触换元后，向大脑皮层作弥散性投射，起着维持大脑皮层兴奋状态的作用。（三）丘脑投射系统**1.特异性投射系统(specificprojectionsystem)（1）起源：感觉接替核和联络核。（2）投射：点对点地投射到大脑皮层的特定区域（3）方式：主要与大脑皮层Ⅳ、Ⅴ层细胞形成包围性突触（4）功能：引起特定感觉。 退出主菜单><返回第三节2.非特异性投射系统(non-specificprojectionsystem)（1）起源：髓板内核群（2）投射：弥散地投射到大脑皮层的广泛区域（3）方式：与大脑皮层各层细胞形成依傍性突触（4）功能：维持大脑皮层觉醒状态（5）障碍：第三脑室后部肿瘤病人出现昏睡状态是因为肿瘤压迫或阻断髓板内核群向皮层弥散投射。 退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节三．感觉投射系统（一）经典的感觉传导通路1.浅、深感觉由三级神经元接替完成，即第一级神经元位于脊髓神经节或脑神经感觉神经节内，第二级神经元位于脊髓后角或脑干某神经核，第三级神经元在丘脑感觉接替核内。2.特殊感觉如视觉由四级神经元接替完成。3.每一种感觉的传导通路都是专一的，产生特定感觉。 网状结构退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节（二）脑干网状结构上行激动系统(ascendingreticularactivatingsystem)1、定义：脑干网状结构内存在的具有上行唤醒作用的功能系统。2、形成：经典的感觉传导纤维的侧枝进入脑干网状结构内，反复换元上行，抵达丘脑髓板内核群，再经丘脑非特异性投射系统到达大脑皮层。3、特点：上行过程多次换元，并易受药物影响。4、功能：维持与改变皮层的兴奋或觉醒状态。5、障碍：切断或阻断该系统可导致昏睡状态。 退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节四、大脑皮层的感觉分析功能（一）、大脑皮层结构特点与分区1、大脑半球外侧面的新皮层分6层细胞。2、大脑皮层可分52个区。3、皮层感觉柱(sensorycolumn)感觉皮层细胞纵向排列的柱状结构，是大脑皮层对感觉信息整合处理的基本功能单位。 退出主菜单><返回第三节（二）、大脑皮层体表感觉代表区1、第一体感区（1）部位：中央后回（3-1-2区）。 （2）特点：A.交叉性：交叉单侧投射，但面部双侧投射B.倒置性：躯干四肢呈倒置但面部正立C.不均性：感觉分辩精细度部位皮层代表区越大退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节2、第二体感区(1)部位:中央前回与岛叶之间（人类）。(2)特点：A、空间分布正立。B、定位不清晰。C、双侧投射。 退出主菜单><返回第三节（三）、本体感觉投射区1、部位：中央前回（4区）。2、特点：与第一体感区相似。（四）、内脏感觉投射区1、部位：第一、二体感区，运动辅助区，边缘系统等。（五）、特殊感觉投射区1、视觉：枕叶距状裂上下缘（17区）。2、听觉：颞叶的颞横回和颞上回（42，41区）。 退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节五．痛觉的病理生理（一）定义：伤害性刺激引起的不愉快感觉并常伴有情绪活动和防御反射。（二）意义：躲避开伤害性刺激，有利于机体的生存和对环境的适应。（三）伤害性感受器：为产生痛觉信号的外周换能装置，具体结构为Aδ和C类神经纤维的游离神经末梢，本质为化学感受器，其对组织内释放的K+,H+,PG和组织胺等致痛物质十分敏感。 退出主菜单><返回第三节（四）皮肤痛觉1.快痛(fastpain)特点：产生快、消失快，定位清楚，有刺痛性质，由Aδ类神经纤维传入，可引起防御性躯体运动反应。2.慢痛slowpain)特点：产生慢、消失慢，定位不清，烧灼通性质，由C类神经纤维传入，并伴有植物神经反应和情绪活动的变化。3.传导通路：一部分痛觉冲动沿着新脊丘束（脊髓丘脑侧束）上行到达丘脑腹外侧核，进而投射到大脑皮层体表感觉，区。另一部分痛觉冲动沿着旁中央上行系统（脊网束、脊髓丘脑束内侧部、脊髓中脑纤维）上达丘脑内侧核群，进而投射到大脑边缘系统。 退出主菜单><返回第三节（五）内脏痛(visceralpain)1、内脏痛特点：（1）痛缓慢、持久，定位不清分辩能力差；（2）常伴随不安等情绪变化；（3）对牵拉、缺血、炎症敏感，对切割、烧灼、电刺激不敏感；（4）常有牵涉痛现象。 退出主菜单><返回第三节 2、牵涉痛(referredpain)（1）定义：内脏疾病引起的相应节段体表疼痛或痛觉过敏。（2）机制：有两种假说即脊髓中枢神经元会聚假说和外周神经纤维分叉支配假说。（3）常见内脏疾病牵涉痛的部位:心脏---心前区、左臂尺侧；肝胆---右肩胛；胃胰---左上腹；阑尾炎---上腹部、脐区；肾结石---腹股沟区。退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 2021/6/11第四节脑的电活动与觉醒、睡眠机制用电生理方法可从大脑皮层中引导出两种电活动：（1）在无任何特定外加刺激时，大脑皮层自身具有的持续、节律性的电位变化，称为自发脑电活动；（2）在外加刺激引起的感觉传入冲动的激发下，大脑皮层特定区域产生的较局限的电位变化，称为皮层诱发电位。临床上用电极放在头皮上记录到的皮层自发脑电活动，称为脑电图（EEG）。 2021/6/11一，皮层诱发电位皮层诱发电位是指感觉传入系统，如视、听、躯体感觉受到特定外加刺激时，在CNS某些特定部位引起的电位变化。不同性质感觉刺激所引起的皮层诱发电位反应形式虽有不同，但一般都有主反应和后发放两部分。皮层诱发电位很小，掩埋在自发电活动中，而且诱发反应可重复出现，因此，一般要通过叠加平均技术才能得到清晰的皮层诱发电位。目前，皮层诱发电位技术已经广泛应用于感觉传导通路及皮层功能定位的研究。临床上常用视觉、听觉或体感诱发电位来协助诊断或鉴别诊断某些疾病。（沈行良） 2021/6/11 2021/6/11 2021/6/11二，脑电图（electroencephalogram,EEG)（一）脑电图波形正常脑电图波形不规则，一般根据其频率和波幅不同分为4种基本波形 2021/6/11 2021/6/11 2021/6/11正常成年人在清醒、安静、闭眼时，主要出现α波，并且具有由小逐渐变大，后又由大逐渐变小的周期变化，形成所谓的α节律。这是正常成人EEG的基本节律。当睁眼视物或接受其他刺激或作意识思考时，α节律很快被高频低幅的β波所取代，出现β节律，此现象称为α波阻断。慢波高幅的δ波和θ波主要发生在睡眠状态。一般说，EEG由高幅低频的慢波转化为低幅高频快波时，称脑电去同步化，常表示兴奋过程的增强。反之，由低频高幅快波变为高幅低频的慢波，为脑电同步化，常表示抑制过程的加深。临床上EEG检查对某些疾病，如癫痫、脑炎、颅内占位性病变等有重要诊断意义。 2021/6/11（二），脑电图形成机制1，大脑皮层神经元（锥体细胞）同步发生的突触后电位和脑电波的节律有关。2，大脑皮层神经元的同步活动依赖丘脑功能。皮层与丘脑的非特异投射系统之间的相互作用，即一定的同步节律丘脑非特异投射系统的活动，产生了皮层神经元活动的同步化。 2021/6/11三，觉醒与睡眠的产生机制随昼夜交替进行的觉醒与睡眠是人和动物维持生命活动所必需。觉醒时机体通过各种反射活动来适应环境的各种变化；睡眠时则促进机体精神和体力的恢复。长时间得不到睡眠将导致CNS，特别是大脑皮层活动失常，引起记忆下降、产生幻觉等神经精神活动障碍。所以，睡眠对于机体十分重要。人每天所需睡眠时间随年龄、个体而有所不同。一般成年人每天需要睡眠7-9小时，新生儿18-20小时，儿童12-14小时，而老年人睡眠时间较短，约5-7小时。 2021/6/11（一）觉醒状态的维持用电刺激中脑网状结构可以唤醒动物，而用巴比妥药物阻断脑干网状结构可引起昏睡。人体觉醒状态靠脑干网状结构上行激动来维持的。觉醒状态包括脑电觉醒和行为觉醒，前者与脑干网状结构上行ACh和肾上腺能递质系统有关，后者的维持和中脑黑质DA能递质系统有关。 2021/6/11（二）睡眠的时相睡眠有两种不同的时相：慢波睡眠（或称正相睡眠）和快波睡眠（或称异相睡眠、快速眼球运动睡眠）。两种睡眠时相的表现及特点，见表----： 2021/6/11在整个睡眠过程中，正相和异相睡眠是互相交替出现。一般睡眠时先进入正相睡眠，持续约90分钟，后转入异相睡眠约20-30分钟，又转入正相睡眠，每晚如此交换3-4次。 2021/6/11 2021/6/11 2021/6/11 第五节神经系统对姿势和运动的调节一、运动调节的基本机制二、运动调节系统的功能三、姿势调节系统的功能四、基底神经节的功能五、小脑的功能退出主菜单><返回第三节 一、运动调节的基本机制（一）脊髓运动神经元与运动单位1.脊髓前角存在大量运动神经元，即α、γ和运动神经元。α运动神经元有大、小两种，分别支配快、慢肌纤维。α运动神经元是躯体骨骼肌运动反射的最后公路（finalcommonpath）。α运动神经元末梢释放乙酰胆碱(ACh)作为递质。退出主菜单><返回第三节 2.α运动神经元支配梭外肌，以发动骨骼肌收缩。一个α运动神经元及其支配的全部肌纤维组成的功能单位，称运动单位*。运动单位的大小与肌肉活动的张力和灵巧性有关。3.γ运动神经元支配梭内肌纤维，其兴奋性较高，以调节肌梭的敏感性。γ运动神经元末梢也释放乙酰胆碱作为递质。此外，还有较大的运动神经元，它们发出纤维支配梭内肌和梭外肌。退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节（屈肌）（伸肌） （二）牵张反射(stretchreflex)1.定义：有神经支配的骨骼肌受到外力牵拉而伸长时，反射性的引起受牵拉肌肉的收缩过程。2.类型：包括腱反射和肌紧张退出主菜单><返回第三节 （1）腱反射(tendonreflex)（位相性或动态性的牵张反射）A.定义：快速牵拉肌腱时引起的牵张反射。B.过程：牵拉刺激兴奋肌梭---脊髓前角α神经元兴奋---被牵拉肌肉（梭外肌）发生收缩。C.特点：快肌纤维收缩，力量大；单突触反射；同步的快速收缩。D.意义：是临床上检查神经系统功能的方法。退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 （2）肌紧张(muscletone)（紧张性或静态性牵张反射）A.定义：骨骼肌经常保持一种持续的轻微的收缩状态。或缓慢持久牵拉肌肉引起的牵张反射。B.过程：持续重力牵拉刺激---肌梭Ⅰ、Ⅱ类传入纤维---脊髓前角α和γ神经元兴奋---梭外肌收缩–张力增加。C.特点：慢肌纤维收缩，力量小；多突触反射；不同运动单位交替收缩，肌肉不易疲劳。D.意义：保持正常姿势和进行各种复杂运动的基础。退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 2、牵张反射的机制1）牵张反射的反射弧肌梭、腱器官→Ⅰ、Ⅱ类传入纤维→脊髓α、γ运动神经元-→α、γ传出纤维→梭外肌、梭内肌。2)感受器--肌梭(musclespindle)A.定义：在骨骼肌内与肌纤维并联排列的感受牵拉刺激的特殊的梭型感受装置。是种长度感受器，属于本体感受器。B.结构：囊状梭形，其中有两种不同的梭内肌纤维分别称为核袋纤维和核链纤维。梭内肌纤维收缩成分在两端，中间部分是感受装置。退出主菜单><返回第三节 （髌韧带）（肌梭）退出主菜单><返回第三节 （肌梭）（梭外肌纤维）（核袋纤维）（核链纤维）退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 C.神经支配：传入纤维为Ⅰa、Ⅱ类神经纤维，分布于梭内肌中部，感受牵拉刺激。传出纤维为Aγ神经纤维，支配梭内肌两端横纹肌，以保持肌梭敏感性。D.过程：肌梭感受牵拉刺激的信息，沿Ⅰa、Ⅱ类神经纤维传入脊髓，直接兴奋前角的α运动神经元，使梭外肌收缩。退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 E.腱器官(tendonorgan)——另一种牵张感受器（a）定义：位于肌腱胶原纤维之间的牵张感受器。其本质为张力感受器。（b）特点：对肌肉主动收缩敏感，对被动牵拉不敏感。过度收缩可导致牵张反射的抑制，有保护作用。（c）过程：腱器官接受的信息由Ⅰb类神经纤维传入，在脊髓内通过中间抑制性神经元换元后，进而抑制前角的α运动神经元，使肌紧张减弱。退出主菜单><返回第三节 （三）随意运动的产生和协调1.躯体运动的产生最终决定脊髓和脑干运动神经元（最后公路，finalcommonpath）所发出的冲动的型式和频率。2.回聚到运动神经元的各种神经冲动有三方面功能：A.引起随意运动；B.调节姿势为运动提供稳定的背景或基础；C.协调不同肌群的活动，使运动平稳精确。退出主菜单><返回第三节 3.随意运动的指令由运动皮层发出由皮层脊髓束和皮层脑干束经过多次接替输送到脊髓和脑干运动神经元而执行。运动的设计在大脑皮层、小脑和基底神经节中进行。退出主菜单><返回第三节 2021/6/11二、运动调节系统的功能（一）大脑皮层的运动区1.主要运动区1）部位：中央前回和运动前区（4，6区）。2）特点：A.交叉性:交叉支配对侧躯体运动，但头面上部、咀嚼，喉运动为双侧支配B.倒置性:空间定位呈身体倒影，但头面部仍正立。C.不均性:运动越精细复杂，皮层代表区越大。D.单一性:刺激皮层产生简单的肌肉运动，不出现.肌群协调收缩。退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 2、其他运动区：运动辅助区在皮层内侧面，包括4、6、8、9区的一部分。刺激此区可引起双侧肢体协调活动。刺激第一、二感觉区也能产生某些躯体运动。3、皮层运动柱：皮层运动区细胞纵向排列的柱状结构，是大脑皮层控制躯体运动的基本功能单位。4、大脑皮层运动区与感觉皮层一样，也具有可塑性。退出主菜单><返回第三节 （二）运动传导通路1、锥体系(pyramidalsystem)*1）定义：由大脑皮层下行经延髓锥体下达脊髓的传导系统。2）起源：主要是大脑皮层4区，6、3-1-2、5、7区也有纤维进入锥体束。3）下行途径：皮层脊髓束、皮层脑干束。4）功能：发动随意运动，协调肌群活动，控制精细运动，调节肌紧张。5）特点：多数经延髓锥体下行；交叉性控制；中间神经元无或少。退出主菜单><返回第三节 2、锥体外系(extrapyramidalsystem)*1.定义：锥体系以外所有调节躯体运动的下行传导束。2.起源：基底神经节和大脑皮层感觉、运动区、运动辅助区。3.下行途径：网状脊髓束、前庭脊髓束、红核脊髓束、顶盖脊髓束。4.功能：调节肌紧张，协调协调肌群活动。5.特点：不经延髓锥体，而经基底神经节下行；多数为双侧控制；中间神经元较多。退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 上、下运动神经元麻痹(upperandlowermotorneuronparalysis)退出主菜单><返回第三节 （四）皮层运动区和锥体系功能障碍对运动影响1.皮层运动区损害1）4区损害：远端肢体麻痹（软瘫）。2）6区损害：躯干和近端肢体麻痹（硬瘫）。3）中央前回损害：肢体全部肌肉麻痹并有痉挛（硬瘫）。2.锥体系损害：对侧肌张力降低，肢体远端肌肉麻痹（随意运动消失），腱反射减弱，Barbinski’ssign阳性。3.锥体束综合症（锥体系和锥体外系合并损害）：随意运动消失，肌紧张增强，腱反射亢进，Barbinski’ssign阳性，部分浅反射减退或消失（硬瘫）。退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 三、姿势调节系统的功能（一）脊髓的整合功能1.脊（髓）休克(spinalshock)1）定义：离断脊髓后，断面下出现的暂时丧失一切反射能力的现象。这种脊髓与高位中枢离断的动物称为脊动物。2）表现：（1）断面以下一切反射活动消失，出现外周血管扩张，血压下降，发汗反射消失，大小便潴留，肌紧张降低或消失。（2）断面以下感觉和随意运动均丧失。（3）反射恢复的特点是简单反射先恢复，复杂的、内脏反射后恢复，动物越高级恢复越慢。退出主菜单><返回第三节 2、脊髓对姿势的调节（1）屈肌反射(flexorreflex）1）定义：伤害性刺激作用于肢体时，可引起该肢体屈肌反射性的收缩过程。2）过程：伤害性刺激---肢体皮肤---Aδ和C类神经纤维---脊髓背角换元---前角同侧屈肌α神经元兴奋，同时通过抑制性中间神经元使前角同侧伸肌α神经原抑制---同侧肢体屈曲。3）意义：避开伤害性刺激。退出主菜单><返回第三节3）机制：断面以下脊髓神经原失去高级中枢下行性的易化影响而兴奋性下降，对外周传入信号丧失反应能力。 退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 （2）对侧伸肌反射(crossedextensorreflex)1）定义：强烈的伤害性刺激作用于一侧肢体时，引起对侧伸肌的反射性的收缩过程。2）过程：强烈的伤害性刺激的传入信号，一方面通过上述途径引起同侧屈肌反射，另一方面可交叉传至对侧对侧，使对侧伸肌运动神经元兴奋而屈肌运动神经元抑制，导致对侧伸肌反射收缩。3）意义：支持身体，维持平衡。（3）节间反射是指通过脊髓上下节段之间神经元协同活动所进行的一种反射活动，如爬反射。退出主菜单><返回第三节 （二）脑干对肌紧张和姿势的调节1、脑干对肌紧张的调节1）脑干网状结构抑制区A.部位：位于延髓尾端网状结构腹内侧区等。B.作用：主要作用于γ运动神经元，部分作用于α运动神经元，抑制肌紧张。C.特点：自发活动弱（无紧张性），主要依赖高位中枢的下行始动作用。退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 2）脑干网状结构易化区A.部位：主要位于延髓网状结构背外侧区、脑桥被盖、中脑中央灰质及被盖等。B.作用：主要作用于γ运动神经元，部分作用于α运动神经元，增强肌紧张。C.特点：自发活动强（有紧张性），主要依赖于感觉传入的兴奋作用。退出主菜单><返回第三节 3）去大脑僵直(decerebraterigidity)A.定义：在中脑上、下丘之间切断脑干的动物出现全身肌紧张明显加强的现象。B.表现：全身肌紧张明显加强，以伸肌为主，动物四肢伸直、脊柱后挺、头尾昂起，呈角弓反张。C.机制：脑干网状结构抑制区活动减弱，而易化区活动相对亢进，因此在肌紧张平衡调节中，易化区作用占优势。退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 4）α僵直(α-rigidity)和γ僵直(γ-rigidity)（1）α僵直：高位中枢下行性作用直接或间接通过脊髓中间神经元兴奋脊髓前角α运动神经元，使肌紧张增强而出现的僵直。由前庭核通过前庭脊髓束使脊髓前角α运动神经元活动加强，出现α僵直。退出主菜单><返回第三节 （2）γ僵直：高位中枢下行性作用先增强γ运动神经元，使梭内肌收缩，肌梭敏感性增高，传入冲动增多，进一步加强脊髓前角α运动神经元活动，转而使肌紧张增强而出现的僵直。这一活动的途径称γ环路。由网状结构通过网状脊髓束，使前角γ运动神经元活动加强，转而使肌紧张增强而出现的僵直为γ僵直。实验证明去大脑僵直属于γ僵直。退出主菜单><返回第三节 2、脑干对姿势的调节（1）姿势反射：通过改变躯体骨骼肌的肌紧张或产生的相应运动而维持机体正常姿势的一类反射。（2）状态反射：头部在空间位置的改变以及头部和躯干的相对位置改变时，而引起躯体肌紧张改变的反射。（3）翻正反射：动物被推倒后可翻正过来的反射。退出主菜单><返回第三节 四、基底神经节(basalganglia)的功能（一）组成：纹状体（尾核、壳核、苍白）、红核、黑质、丘脑底核等。（二）功能：调节肌紧张，稳定随意运动，处理本体感觉的传入信息。有重要的运动调节功能。退出主菜单><返回第三节 （三）与基底神经节有关的疾病（功能障碍）1、震颤麻痹（Parkingson’ssyndrome）1）表现：肌紧张加强及随意运动减少（肌肉强直、动作缓慢、面部表情呆板），常伴有静止性震颤。2）原因：黑质多巴胺能神经元损害，致使纹状体内乙酰胆碱递质系统功能亢进。3）治疗：用多巴胺前体物质左旋多巴，或用M型受体阻断剂，阻断乙酰胆碱的作用。退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节 2、舞蹈病（Chorea）1）表现：肌张力减弱及随意运动增加（不自主的头部上四肢动作过多）。2）原因：纹状体内胆碱能和GABA能神经元下抵黑质负反馈控制DA神经元功能受损，黑质多巴胺能神经元功能相对亢进。3）治疗：用利血平耗竭DA或增加ACh。退出主菜单><返回第三节 退出主菜单><返回第三节灵长类动物小脑分部平面图五、小脑的功能 （一）、前庭小脑1、结构：绒球小结叶等。2、功能：调节姿势平衡。3、作用途径：前庭器官----前庭核----绒球小结叶----前庭核----脊髓运动神经元----骨骼肌。4、功能障碍：平衡失调，站立不稳。退出主菜单><返回第三节 （二）脊髓小脑1、结构：前叶和后叶的中间带区。2、功能：调节肌紧张。3、作用途径：小脑前叶抑制区和易化区----脑干网状结构抑制区和易化区----产生抑制或加强肌紧张。4、功能障碍：肌紧张亢进或低下。可出现共济失调、辩距不良和意向性震颤。退出主菜单><返回第三节 （三）皮层小脑1、结构：后叶外侧部。2、功能：协调随意运动和精细动作，运动性学习、记忆、编程。3、作用途径：大脑----脑桥----皮层小脑----大脑环路以及大脑----锥体系----骨骼肌----小脑----大脑环路。4、功能障碍：肌张力严重减退；丧失协调、精巧运动的能力。退出主菜单><返回第三节 六、大脑皮层对躯体运动的调节（一）大脑皮层主要运动区1、躯体运动区1）部位：中央前回（4，6区）。2）特点：A.交叉性（交叉支配对侧躯体运动，但头面上部、咀嚼，喉运动为双侧支配）。B.倒置性（空间定位呈身体倒影，但头面部仍正立）。C.不均性（运动越精细复杂，皮层代表区越大）。D.单一性（刺激皮层产生简单的肌肉运动，不出现肌群协调收缩）。退出主菜单><返回第三节 第六节神经系统对内脏活动、本能行为和情绪反应的调节一、自主神经系统的功能二、内脏活动的中枢调节三、本能行为和情绪反应的调节四、神经、内分泌和免疫功能的关系 2021/6/11一、自主(植物)神经系统(autonomicnervoussystem) （一）概述1、定义：调节内脏功能的神经装置。2、特征：与躯体神经比较1）一般是指支配内脏器官（心肌、平滑肌和腺体）的传出神经；2）不直接到达效应器，须经外周神经节换元后再抵达效应器；3）不受意识控制，但受情绪影响；4）一般有持久的紧张性作用（紧张性）； 5）许多器官和组织受交感和副交感神经双重支配（双重性）；6）交感和副交感神经对同一器官和组织往往有相反作用（拮抗性）。3、功能：调节心肌、平滑肌和腺体的活动，维持内环境的相对稳定。4、意义：1）使机体适应环境的急剧变化(交感-肾上腺系统)2）促进机体同化作用和积蓄能量(迷走-胰岛素系统) 2021/6/11 （二）交感神经(sympatheticnerve)的特征1、中枢：脊髓胸腰段(T1-L3)侧角；2、神经节：椎旁或椎前神经节（远离效应器）；3、神经纤维：节前纤维短，节后纤维长4、支配范围：较广泛5、活动明显增强时间：环境急剧变化。 （三）副交感神经(parasympatheticnerve)的特征1、中枢：脊髓骶段（S2-4）侧角，某些脑神经核；2、神经节：器官旁或内神经节(效应器壁内或附近);3、神经纤维：节前纤维长，节后纤维短；4、支配范围：较局限；5、活动明显增强时间：安静时。 （三）交感神经系统的功能1、循环器官：心跳加快加强；内脏、皮肤等大部分血管收缩，血压升高。2、呼吸器官：支气管平滑肌舒张。3、消化器官：分泌粘稠唾液，抑制胃肠运动，促进括约肌收缩，抑制胆囊活动。4、泌尿生殖器官：逼尿肌舒张，括约肌收缩，有孕子宫收缩，无孕子宫舒张。5、眼：瞳孔扩大。6、皮肤：竖毛肌收缩，汗腺分泌。7、代谢：促进糖元分解，促进肾上腺髓质分泌。 （四）副交感神经系统的功能1、循环器官：心跳减慢，心房收缩减弱；部分血管舒张，血压降低。2、呼吸器官：支气管平滑肌收缩。3、消化器官：分泌稀薄唾液，促进胃肠运动，促进胃液、胰液分泌，使括约肌舒张，促进胆囊活动。4、泌尿生殖器官：使逼尿肌收缩和括约肌舒张5、眼：瞳孔缩小。6、代谢：促进胰岛素分泌。 表3-11-8交感神经和副交感神经系统的主要作用效应器官交感神经作用副交感神经作用心脏心率加快、收缩加强心率减慢、收缩减弱皮肤内脏血管、胃肠收缩道血管支气管平滑肌舒张收缩胃肠平滑肌舒张收缩括约肌收缩舒张膀胱逼尿肌舒张收缩瞳孔开大肌收缩瞳孔括约肌收缩汗腺分泌 二、内脏活动的中枢调节（一）脊髓对内脏活动的调节1、是指通过脊髓内脏反射活动而实现的调节。2、脊髓是血管张力、发汗、排尿（粪）、勃起反射的基本（初级）中枢。 （二）低位脑干对内脏活动的调节1、延髓：“生命中枢”，包含心血管、呼吸、消化等基本中枢。2、脑桥：存在呼吸调整中枢。3、中脑：存在瞳孔对光反射中枢。 （三）下丘脑对内脏活动的调节1、体温调节：下丘脑为体温调节中枢。下丘脑后部与产热过程密切相关，前部与散热过程密切相关，也是体温调定点所在处。2、水平衡调节：（1）通过抗利尿激素（ADH）的分泌，调节肾脏排尿。（2）通过摄水中枢和晶体渗透压感受器活动来控制机体的饮水量。 3.对腺垂体激素分泌的调节：（1）下丘脑内存在神经原分泌9种调节肽影响腺垂体7种激素的分泌，如TRH对TSH，CRH对ACTH等。（2）下丘脑内还存在觉察细胞，监视血中激素的浓度，起负反馈作用。 2021/6/114.对生物节律的控制：（1）生物节律是指生物体某些功能活动按一定时间顺序发生周而复始的节律性变化的现象。（2）下丘脑的视交叉上核可能是生物节律的控制中心。 （四）大脑皮层对内脏活动的调节1.新皮层：刺激新皮层引起躯体运动同时，可伴有内脏活动的变化，如呼吸、血管运动的变化，消化道运动变化，出汗、竖毛，瞳孔反应等。切除动物大脑新皮层后，许多自主功能如排尿活动、体温及血压调节等会发生一定程度障碍。 2.边缘系统(limbicsystem)1）定义：边缘叶及其岛叶、颞极、眶回、杏仁核、膈区、丘脑前核等结构之统称。或泛指大脑内侧面的边缘叶和与之相关的皮层下结构。2）功能：（1）逃避伤害，调节摄食、性行为和生殖活动。（2）调节内脏器官活动和情绪反应。（3）参与学习和记忆。杏仁核----情绪反应；杏仁核、下丘脑腹内侧区----摄食行为；海马---记忆；边缘前脑----复杂内脏活动。 三.本能行为和情绪反应的调节1.本能行为是指动物在进化过程中形成而遗传固定下来的，对个体和种族生存有重要意义的行为。2.情绪反应是指人类和动物的心理活动（如惊恐、发怒等）伴有的生理反应。3.本能行为和情绪反应主要与下丘脑和边缘系统的活动有关。情绪反应增强时主要表现为交感神经系统活动相对亢进。 （一）本能行为的调节1.摄食行为调节摄食行为是动物和人类维持个体生存的基本活动。实验证明损毁下丘脑外侧区，动物出现拒食行为，而刺激该区则引起暴食行为，故此区为摄食中枢。如果损毁腹内侧核，动物出现暴食及肥胖，刺激该处则出现拒食行为，故此区为饱中枢。摄食中枢和饱中枢之间活动存在着交互抑制关系。此外，腹内侧核内还存在葡萄糖感受器。摄水与摄食一样，也是一种本能行为。 2.性行为的调节交配是动物的本能行为，是动物维持种系生存的基本活动。交配的基本反射在脊髓、脑干中整合，但交配欲望及伴随其的行为成分调节和下丘脑及边缘系统有关。刺激大鼠、猫、猴等动物下丘脑的内侧视前区，雄性或雌性动物均会出现性行为；破坏该区域，则出现对异性的冷淡、性行为的丧失。边缘系统中的杏仁外侧核是抑制性行为部位；而杏仁皮层内侧区是兴奋性行为部位。 （二）情绪反应的调节1.恐惧与发怒恐惧与发怒的情绪反应是一种本能的防御反应，也称格斗-逃避反应。去皮层动物，自发或轻微刺激即可引发“假怒”(shamerange)，去下丘脑动物则不易出现。（1）刺激下丘脑近中线两旁的腹内侧的“防御反应区”可引发“假怒”，（2）电刺激下丘脑外侧区可引起动物攻击撕杀行为，电刺激下丘脑背侧区可引起逃避性行为。 2.行为的激发（1）自我刺激(self-stimulation)实验方法。（2）奖赏系统（rewardsystem）或趋向系统。（3）惩罚系统（punishmentsystem）或回避系统。（4）行为动机（motivation）和奖赏或惩罚有一定关系。 2021/6/11第七节脑的高级功能人的脑除了能产生感觉、发动随意运动和调节内脏活动外，还有更复杂的高级功能，如条件反射、学习记忆、语言功能等。这些高级功能主要属于大脑皮层的活动。 2021/6/11一，学习与记忆（learningandmemory）学习与记忆是脑的重要高级功能之一，是两个有联系的神经活动过程。学习是指人或动物为适应环境而获得的行为习惯或经验的神经活动过程；记忆则是获得的行为习惯或经验的储存和再现（或“读出”）的神经活动过程。 2021/6/11（一）学习的形式1，非联合型学习又称简单学习，是一种不需要在刺激和反应之间形成某种明确的联系学习。可分为习惯化和敏感化两类。习惯化是指当一个不产生伤害性效应的刺激重复作用时，机体对该刺激的反射反应逐渐减弱的过程；敏感化则是反射反应的加强。2，联合型学习是一种两个事件在时间上很靠近地重复发生，最后在脑内逐渐形成联系。可分为经典式条件反射和操作式条件反射。经典式条件反射如前所述；操作式条件反射较为复杂，它是动物必须通过自己完成某种运动或操作才能得到强化的条件反射。 2021/6/11（二），条件反射活动的基本规律1，建立经典条件反射所需要的基本条件条件（或无关）刺激与非条件刺激在时间上（一先一后）的结合，称为“强化”。通过“强化”，几乎任何条件刺激都可形成条件反射。例如，铃声或灯光不能使狗引起唾液分泌，即铃声或灯光与狗唾液分泌反射无关，是无关刺激；而肉食刺激狗口腔粘膜会引起唾液分泌，为非条件刺激。在铃声或灯光出现后立即给予肉食刺激狗口腔粘膜，经过几次结合（强化）后，单独的铃声或灯光（条件刺激）就可引起唾液分泌，即形成了经典条件反射。 2021/6/112，经典条件反射的消退对已经形成的条件反射，如果反复给予条件刺激（如铃声或灯光），而不给予非条件刺激（如肉食）“强化”，那么唾液分泌的量会逐渐减少、直至停止。这种现象称为条件反射的消退。条件反射的消退实质是原先条件刺激引起的兴奋（唾液分泌）的条件反射转化为引起抑制（唾液不分泌）的条件反射。引起兴奋的称为阳性条件反射，而引起抑制称为阴性条件反射。 2021/6/113，人类的条件反射人类除了能产生动物条件反射外，人类具有应用语言和文字能力。因此，语言和文字可以作为一种信号来建立条件反射，而动物只能利用声、光、嗅、味、触等刺激作为信号来建立。 2021/6/114，两种信号系统学说1），巴甫洛夫把现实具体的信号称为第一信号，而把相应的语词（抽象的语言和文字）称为第二信号，即第二信号是第一信号的信号。2），对第一信号发生反应的大脑皮层功能系统称为第一信号系统；对第二信号发生反应的大脑皮层功能系统称为第二信号系统。第一信号系统是人和动物共有的，而第二信号系统是人类特有的。 2021/6/11（三）记忆的过程记忆可分为短时记忆(shorttermmemory)和长时记忆(longtermmemory)两个阶段。人类记忆可分为4个连续阶段。1，感觉性记忆记忆第一阶段，也称瞬时记忆。它是通过感觉系统获得信息，并储存于皮层感觉区，时间不超过2秒。如信息不进一步处理，就很快遗忘。感觉性记忆的可能机制是神经元的后放作用。 2021/6/112，第一级记忆也称短时记忆，是记忆第二阶段。从感觉性记忆获得的信息，经过加工处理、整合形成新的记忆。此阶段信息保留时间仍然很短，平均在数分钟以内；但是可通过反复学习、运用，使信息循环以延长停留时间，容易转入第二级记忆。其机理可能是神经元之间环路或网络联系的连续活动，特别是海马环路活动或关键大分子可逆性的构象变化，如磷酸化或去磷酸化。 2021/6/113，第二级记忆也称长时记忆，是记忆第三阶段。它是由第一级记忆转来信息的存储系统，其存储量大且较持久（约数分钟至数年）。其可能与脑内蛋白质和核酸合成增加，使突触功能增强或修饰了突触结构有关。 2021/6/114，第三级记忆也称永久记忆，是记忆第四阶段。此阶段的信息存储终生，如人的姓名、年龄、生日等。其机制可能和脑内新突触结构的不可逆改变有关。 2021/6/11（四）遗忘1，遗忘含义：部分或全部失去回忆和再认知的能力。2，记忆障碍：疾病情况下发生的遗忘。可分为顺行性遗忘症和逆行性遗忘症。1）顺行性遗忘症：不能保留新近获得的信息，多见于慢性酒精中毒。其发生机制可能是因为信息不能从第一级记忆转变入第二级记忆。2）逆行性遗忘症：不能回忆脑功能障碍发生前一段时间内的经历，多见于脑震荡。其发生机制可能是第二级记忆发生了紊乱。 2021/6/11（五）学习和记忆的机制1，学习和记忆的脑功能定位与学习记忆功能有关的脑内结构有大脑皮层联络区、海马及其附近结构、丘脑和脑干网状结构。与近期记忆有关的神经结构是海马环路。2，神经生理学机制感觉性记忆-神经元后放；第一级记忆-海马环路活动。突触的可塑性改变（LTP等）。3，神经生物化学机制人类第二级记忆-脑内蛋白质合成。逆行性遗忘症可能因脑内蛋白质合成代谢受损。中枢神经递质也和学习记忆功能有关。4，神经解剖学机制持久性的记忆（人类第三级记忆）与新突触的建立有关。 2021/6/11二，大脑皮层语言中枢和一侧优势（一）两侧大脑皮层功能相关两侧大脑皮层的感觉分析功能是相关的，体连合纤维能将一侧皮层活动向另一侧传送。在人类，两侧大脑皮层功能也是相关的，两半球之间的连合纤维对完成双侧运动、一般感觉和视觉的协调有重要作（二）大脑皮层的语言中枢大脑皮层存在语言中枢（或语言活动区）。特定的语言中枢损伤可引起特有的语言功能障碍。 2021/6/11 2021/6/11 2021/6/11（三）大脑皮层功能的一侧优势绝大多数右利成年人，他们的语言活动中枢往往集中在左侧大脑半球，这种左侧大脑半球在语言活动功能上占优势的现象称一侧优势。左侧大脑半球在语言活动功能上占优势，因此左侧半球称优势半球，而右侧半球称次要半球。 2021/6/11这种优势半球的形成虽然与生物进化和遗传因素有关，但主要是在后天生活实践中逐渐形成的，与人类习惯运用右手劳动有密切关系。右侧大脑半球在某些功能上也有特殊的优势，如在非词语性的认知功能、空间辨认、深度知觉和音乐欣赏、分辨等。这种左侧半球在语言活动功能上占优势，右侧半球在非词语性的认知功能上占优势，而这种优势只是相对的。'