小麦抗赤霉病研究进展.pdf 8页

'中国科技论文在线http://www.paper.edu.cn#小麦抗赤霉病研究进展*李国强，周继阳（南京农业大学农学院，南京210095）5摘要：赤霉病是一种严重的小麦穗部病害。近年来，全球气候变暖、免耕轮作使赤霉病对小麦生产的威胁更加严重。为了提高小麦品种的赤霉病抗性，近十几年来，利用基因组学等现代生物学研究手段，在小麦抗赤霉病QTL的发掘、抗赤霉病的遗传基础、分子改良等方面已取得一些重要研究结果。目前已经定位了200多个抗赤霉病QTLs，其中定名了7个抗赤10霉病QTL；同时利用分子标记辅助选择的育种手段改良小麦的赤霉病抗性取得了一定的效果。本文重点介绍小麦赤霉病新抗源的发掘、抗赤霉病QTL的定位及抗赤霉病分子标记辅助育种等方面的研究进展。关键词：小麦；赤霉病；QTL；分子标记辅助选择中图分类号：S51115AdvancesinresearchofwheatFHBresistanceLIGuoqiang,ZHOUJiyang(CollegeofAgriculturalSciences,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing,210095)Abstract:Fusariumheadblightorscabresistanceisadevastatingdiseaseinwheat.Sincethelast20decade,FHBhasbrokenoutmorefrequentlyduetoglobalweatherchangesandmaize-wheatorrice-wheatcroprotationswithminimaltillagethatleadtobuildupofthepathogenicfungalinocula.InordertoimprovewheatFHBresistance,importantresearchoutcomesaboutdiggingoutresistanceQTL,geneticbasisofresistance,andmolecularbreedingusingmodernmolecularbiologicaltechniqueshaveachievedinthepasttwodecades.Now,about200QTLsrelatedwithFHBresistancehavebeen25identified,sevenofthemareassignedandnamed,andsomeQTLswereverifiedandusedinwheatresistancebreedingusingmolecular-assistedselection.Inthispaper,advancesinfindingresistancevarieties,mappingresistanceQTLsandtheimprovementofwheatscabresistanceusingmarker-assistedselectionwerereviewed.Keywords:wheat;FHB;QTLmapping;marker-assistedselection300引言小麦（TriticumaestivumL.）是世界上最重要的粮食作物之一，占全球农作物种植面积[1]的17%，养活全世界约40%的人口，为人类提供约20%的总热量和总蛋白质。但是，在小35麦生产中许多生物与非生物胁迫严重影响着小麦的产量和品质。赤霉病就是其中由生物胁迫引起的重要病害之一。赤霉病（Fusariumheadblight，FHB）是由禾谷镰刀菌（Fusarium[2]graminearumSchwabe）引起的小麦穗部病害，广泛发生于世界湿润及半湿润地区。近年来，随着全球气候变暖、耕作方式的变化以及部分地区种植小麦品种选择不当等因素，全球[3]赤霉病呈现日趋严重的趋势，亚洲、欧洲、北美洲等都有赤霉病大流行的报道。我国赤霉40病流行也不断增加，据统计，近15年来中有11个年份赤霉病发病面积超过5000万亩；且近5年每年发病面积均超过5000万亩。目前近4/5的麦区受到赤霉病的影响，山东、河南、[4]河北、安徽等省份发病日趋严重。赤霉病严重影响小麦产量，一般流行年份可引起5%～10%的产量损失。赤霉病不仅能导致小麦产量锐减，而且感病小麦的品质也会受到严重影响，其感病籽粒含有赤霉菌产生的脱氧雪腐镰刀菌烯醇（deoxynivalenol，DON）等毒素可严重基金项目：高等学校博士学科点专项科研基金（20130097120001）作者简介：李国强（1982.07-）,男，博士，讲师，主要研究方向：小麦基因组学.E-mail:liguoqiang@njau.edu.cn-1- 中国科技论文在线http://www.paper.edu.cn[5]45危害人、畜健康，对食品安全构成严重威胁。因此加大对赤霉病的研究和提高小麦的赤霉病抗性已是当前小麦研究者的重要任务之一。1小麦的赤霉病抗性种质虽然目前还没有发现对赤霉菌免疫的小麦品种，但是经过人们的研究和挖掘，在许多地[6]区发现了一些抗赤霉病种质资源。中国的苏麦三号高抗赤霉病扩展和低DON含量，已成[7]50为全球各地育种计划中应用最广泛的品种。一些苏麦三号衍生品系如Ning7840、DH181、[6]CM-82036、CJ9306等也表现出较强的抗性。另外，中国的W14、日本的NyuBai和Tokai66、韩国的Chokwang、巴西的Frontana、瑞士的Arina、德国的Dream、美国的Ernie等也[6]对赤霉病表现出一定的抗性。一些中感品种和高感品种如Alondra、Maringa、南大2419[6]等也携带有抗性基因，可应用到育种实践。[8-10][11]55此外，中国的地方品种望水白也是目前世界上抗性最好的品种之一。Haiyanzhong、[12][13]黄方柱、白三月黄、Wuhan-1、有芒早小麦、申9204、长芒麦、抢水黄等地方品种对赤[8]霉病也有很好的抗性。在现代的育种策略中，小麦近缘种或远缘种的抗性基因也被成功地应用于抗赤霉病育[14-15]种。四倍体Langdon以及大赖草、披碱草、长穗偃麦草等都有抗病基因的发掘。602抗赤霉病基因的发掘和定位2.1基于双亲分离群体的QTL定位到目前为止，借助分子标记遗传图谱已经定位到超过200个小麦抗赤霉病QTL，涉及[6,12,13,16,17,18]小麦基因组中的全部染色体。这些QTL在染色体上的位置基本一致，说明小麦赤[6]霉病抗性是由几个表达稳定、效应较强的QTL加上几个微效QTL控制的。其中位于2B、653BS、3A、4A、5A、5B、6B以及7A的几个主效QTL在多个群体中都得到了验证。目前，被命名的赤霉病抗性基因有7个。Fhb1和Fhb2是最早定位于苏麦3号的3B和6B染色体[19-21][22]上的两个主效抗赤霉病扩展基因，其中Fhb1是一个pore-formingtoxin-likeprotein。[23]Fhb3是定位于Leymus7Lr#1短臂上的一个抗赤霉病扩展基因。Fhb4和Fhb5是在中国地方品种望水白中发现的赤霉病TypeI型抗性基因，分别被定位于小麦4B染色体长臂和小麦[24-25]ts705A染色体短臂。Fhb6是定位于日本披碱草（ElymustsukushiensisHonda）1E#1染色体[26]短臂上、与TypeII抗性相关的基因。Guoetal.（2015）将Fhb7定位于长穗偃麦草（ThinopyrumponticumBarkworth&DRDewey）7el染色体相距1.7cM的XsdauK66-Xcfa2240[27]区间。[28-30]在四倍体小麦中，3A染色体上存在一个抗扩展主效QTL，位于相距10cM的两个75TRAP标记之间，峰值位于标记Xgwm2附近。Chenetal.（2007）利用小麦EST开发STS和TRAP标记对3A-QTL区段进行了饱和作图，比较基因学分析发现3A-QTL与Fhb1并不是同源基因[31]。Zhuetal.（2016）利用小麦和水稻、短柄草的共线性将该QTL定位到相距5.2cM的[32]Xwgc501-Xwgc510区间。Shenetal.（2004）在Thatcher-L.ponticum替换系中检测到一个与TypeII抗性相关的QTL[33-34]80FhbLoP，之后利用小麦EST开发特异标记将其定位于7el2染色体长臂10.4cM的区间。-2- 中国科技论文在线http://www.paper.edu.cnZhangetal.（2011）利用Thatcher-L.ponticum两个替换系的杂交群体将FhbLoP定位于相距3.71[35]cM的Xcfa2240–Xswes19区间，可以解释30.46%的表型变异。此外，在小麦的其他相关物[14,36,37]种中也定位到一些抗赤霉病QTL，这为小麦抗赤霉病育种提供了更多的抗源选择。2.2基于连锁不平衡分析的QTL定位85基于连锁不平衡原理的关联分析不仅能够验证连锁分析中QTL定位的结果，也可以检测到新的与抗赤霉病相关的位点。Zwartetal.（2008）对295份欧洲冬小麦进行全基因组的[38]关联分析，不仅检测到了以前发现的抗赤霉病QTL，还检测到一些新的抗性位点。Rosyaraetal.（2009）采用传递不平衡测试的方法在育种家系群体中进行关联分析，分别在3B、1A[39]和7D上检测到与赤霉病抗性显著相关的位点。Miedaneretal.（2011）对455份欧洲的冬90小麦品系进行了全基因组的关联分析，结果显示七条染色体上的9个标记位点与赤霉病抗性显著相关，位于1D的Xcfd72和3A的Xwmc11两个位点在以前的研究中没有被检测到。另外作者还检测到两个互作位点：Xbarc147(3B)/Xsw4brht1(4B)和[40]Xcfd71(3B/4A)/Xgwm333(7B)。Kollersetal(2013)和Lietal(2016)利用SSR或STS分子标记检测了亚洲和欧洲的小麦品系，发现一些分子标记与赤霉病抗性显著相关，但这些标记大[41-42]95多数都和其他分离群体中得到的结果一致。有研究利用小麦的SNP芯片和测序得到的[43-45]标记对自然群体进行关联分析，得到了一些与赤霉病抗性相关的新的分子标记。在四倍体小麦中，Ghavamietal.（2011）利用四个抗病品种和四个感病品种构建的171个BC1F6群体和169个BC1F7群体对抗赤霉病性状进行全基因组关联分析，结合QTL连锁分析在5BL检测到一个与TypeII抗性相关的QTL，在3BS上也检测到一个抗性QTL，该100QTL有可能与六倍体小麦中的Fhb1同源，并且发现在2A染色体上存在一个感病QTL，这[46]些结果为四倍体小麦抗赤霉病育种提供了很好的理论指导。3小麦抗赤霉病分子标记辅助育种[47]目标QTL的定位和与其紧密连锁分子标记的确定可以促进小麦的分子育种。分子标记辅助选择（marker-assistedselection，MAS）育种与传统育种相比，可以在早期世代确定105目标基因型，且选择不受基因表达及环境条件的影响，能够提高选择的准确性，从而加快育[48-50]种进程。通过分子标记辅助选择，还可以将与目标性状相关的多个QTL聚合到一个品[51-52]系中。由于Fhb1基因的抗性效应较大大，所以已有许多研究利用分子标记辅助选择将Fhb1导入到育种群体中进行应用。Pumphreyetal.（2007）以苏麦三号为抗源，利用13个不同的110群体构建了Fhb1近等基因系。这些近等基因系分别使病情严重度降低23%，病粒率降低[53][54-58]27%，能显著提高小麦抗扩展性。Fhb1的效应同样在其他的一些研究中也得到了证实。Fhb4和Fhb5是两个主效的抗赤霉菌侵染的QTL，其效应也通过分子标记辅助选择的方法得到了证实。Xueetal.（2010a）利用分子标记辅助选择，通过高代回交将来自于抗病品种望水白的Qfhi.nau-4B和Qfhi.nau-5A导入到感病品种绵阳99-323中，构建了这些QTL115的近等基因系。多年多点的抗病性鉴定结果表明，这些近等基因系的赤霉病抗性与轮回亲本相比都有显著提高。来自于感病品种南大2419的Qfh.nau-2B具有多种赤霉病抗性，将其转[56]入感病材料中可以显著提高小麦的综合抗赤霉病性。-3- 中国科技论文在线http://www.paper.edu.cn分子标记辅助选择还可以对抗病QTL进行聚合。Miedaneretal.（2006）将CM-82036中3B和5A抗病QTL与Frontana中3A抗病QTL同时导入品质性状优良的德国春小麦中，120有效地提高了其赤霉病抗性，且结果表明，3B和5A-QTL要比3A-QTL的抗性贡献大，3B[59]和5A的QTL聚合在一起表现最高的效应。McCartneyetal.（2007）分别以Nyubai、苏麦三号和Wuhan-1为抗源，将抗性QTL导到加拿大优良的春小麦背景并评价其效应。结果发现Wuhan-1的4B-QTL具有最强的抗病效应，但是会显著增加株高；Wuhan-1的2D-QTL，Nyubai的3BSc-QTL、5AS-QTL和苏麦三号的3BSc-QTL、5AS-QTL都能使小麦的赤霉病[60]125抗性有所增强；同时导入多个QTL可以显著提高小麦的赤霉病抗性。Salamehetal.（2010）通过分子标记辅助选择将春小麦品系CM-82036中的Fhb1和Qfhs.ifa-5A导入9个冬小麦品系中，结果表明，Fhb1的效应要比Qfhs.ifa-5A的大；Fhb1和Qfhs.ifa-5A聚合提供的抗性要比Fhb1单独提供的抗性强。结果还发现来自春小麦的抗性QTL并不影响轮回亲本的产量、千粒重、亩产、蛋白含量等性状。这些研究表明聚合多个抗性QTL会显著提高小麦的赤霉[61]130病抗性。[62]利用分子标记可以对主效QTL进行良好的选择。但是在作图时有些客观存在的一些微效QTL可能检测不到，所以有必要将表型选择和分子标记辅助选择结合起来以弥补这些[63][64]缺点。表型选择结合分子标记选择的有效性在的研究中得到了很好的证实。“WSY”是在苏麦三号/望水白//Nobeokabouzu的后代中通过表型选育的，它的赤霉病抗性比任何一个135亲本的都好。SSR标记单倍型分析表明，WSY的1BL、2BL、5AS和7AL来源于苏麦三号，[65]2AS、2DS、3AS和6BS来源于望水白，而3BS来源于Nobeokabouzu。Burlakotietal.（2010）在Frontana，W9207和Alsen杂交构建的113个F9代重组自交系中鉴定出42个高抗赤霉病株系，利用与3BS、6BS、5AS-QTL紧密连锁的分子标记对其基因型检测发现，几乎一半的重组自交系都含有来于抗性亲本的等位位点，并且将TypeI和TypeII抗性QTL聚合在一起[66]140能显著提高小麦的综合抗性。分子标记辅助选择技术在四倍体小麦抗赤霉病育种方面也有良好的应用。Häberleetal.（2007）利用分子标记辅助选择将Qfhs.lft-6AL和Qfhs.lft-7BS两个QTL导入感病亲本，结果表明，每个QTL能平均降低27%的病情严重度，聚合两个QTL可以降低36%的病情严重[67]度。145利用分子标记辅助选择有时可能并不能非常有效的提高小麦的赤霉病抗性，因为有些微效的QTL并不能在育种中得到有效的利用。因此有研究通过比较分子标记辅助选择和全基因组选择的方法在进行抗赤霉病分子育种的有效性时，发现全基因组选择的方法对选育抗赤[68,69]霉病小麦品种更准确和有效。4展望150小麦赤霉病是全球性的小麦病害，危害十分严重。抗病品种的应用是减轻小麦赤霉病危害的最有效手段，由于小麦赤霉病抗性具有典型的数量性状特征，受环境影响较大，且抗源遗传基础狭窄，所以运用分子标记辅助选择与常规育种相结合的抗病育种体系改良小麦赤霉病抗性是未来育种的主要方向。随着分子生物学技术的进步，从全基因组的角度进行分子设计育种也是进行抗赤霉病育种的重要方法；另外利用现代的分子生物学手段如RNA-seq等技术155加快克隆抗赤霉病基因，解析小麦抗赤霉病的分子机理、通过遗传工程提高小麦赤霉病抗性-4- 中国科技论文在线http://www.paper.edu.cn势在必行。[参考文献](References)[1]GUPTAPK,MIRRR,MOHANA,KUMARJ.Wheatgenomics:presentstatusandfutureprospects[J].IntJPlantGenomics2008,2008:1–36160[2]BAIG,SHANERG.Scabofwheat:prospectsforcontrol[J].PlantDis1994,78:760–766[3]SINGHRP,SINGHPK,RUTKOSKIJ,HODSONDP,HEX,JØRGENSENLN,HOVMØLLERMS,HUERTA-ESPINOJ.Diseaseimpactonwheatyieldpotentialandprospectsofgeneticcontrol[J].AnnuRevPhytopathol2016,54:303-322[4]程顺和，张勇，别同德，高德荣，张伯桥.中国小麦赤霉病的危害及抗性遗传改良[J]。江苏165农业学报2012,28:938–942[5]BENNETTJW,KILCHM.Mycotoxins[J].ClinMicrobiolRev2003,16:497–516[6]BUERSTMAYRH,BANT,ANDERSONJ.QTLmappingandmarker-assistedselectionforFusariumheadblightresistanceinwheat:areview[J].PlantBreeding2009,128:1–26[7]BAIGH,SHANERGE.ManagementandresistanceinwheatandbarleytoFusariumheadblight[J].170AnnuRevPhytopathol2004,42:135–161[8]陆维忠，程顺和，王裕中.小麦赤霉病研究[M]。北京：科学出版社，2000[9]LINF,KONGZX,ZHUHL,XUESL,WUJZ,TIANDG,WEIJB,ZHANGCQ,MAZQ.MappingQTLassociatedwithresistancetoFusariumheadblightintheNanda2419×Wangshuibaipopulation.I.TypeIIresistance[J].TheorApplGenet2004,109:1504–1511175[10]LINF,XUESL,ZHANGZZ,ZHANGCQ,KONGZX,YAOGQ,TIANDG,ZHUHL,LICJ,CAOY,WEIJB,LUOQY,MAZQ.MappingQTLassociatedwithresistancetoFusariumheadblightintheNanda2419×Wangshuibaipopulation.II:typeIresistance[J].TheorApplGenet2006,112:528–535[11]LIT,BAIG,WUS,GUS.Quantitativetraitlociforresistancetofusariumheadblightina180ChinesewheatlandraceHaiyanzhong[J].TheorApplGenet2011,122(8):1497-502[12]LIT,BAIG,WUS,GUS.Quantitativetraitlociforresistancetofusariumheadblightinthechinesewheatlandracehuangfangzhu[J].Euphytica2012,185(1):93-102[13]ZHANGX,PANH,BAIG.QuantitativetraitlociresponsibleforFusariumheadblightresistanceinChineselandraceBaishanyuehuang[J].TheorApplGenet2012,125(3):495-502.185[14]OLIVERRE,CAIX,XUSS,CHENX,STACKRW.Wheat-alienspeciesderivatives:AnovelsourceofresistancetoFusariumheadblightinwheat[J].CropSci2005,45:1353–1360[15]CAIX,CHENPD,XUSS,OLIVERRE,CHENX.UtilizationofaliengenestoenhanceFusariumheadblightresistanceinwheat:Areview[J].Euphytica2005,142:309–318[16]BUERSTMAYRM,ALIMARIA,STEINERB,BUERSTMAYRH.GeneticmappingofQTLfor190resistancetoFusariumheadblightspread(type2resistance)inaTriticumdicoccoides×Triticumdurumbackcross-derivedpopulation[J].TheorApplGenet2013,126:2825–2834[17]SUZUKIT,SATOM,TAKEUCHIT.EvaluationoftheeffectsoffiveQTLregionsonFusariumheadblightresistanceandagronomictraitsinspringwheat(TriticumaestivumL.)[J].BreedSci2012,62:11–17195[18]MCCARTNEYCA,BRÛLÉ-BABELAL,FEDAKG,MARTINRA,MCCAALLUMBD,GILBERTJ,HIEBERTJ,POZNIAKC.FusariumHeadBlightResistanceQTLintheSpringWheatCrossKenyon/86ISMN2137[J].FrontiersinMicrobiology2016,7:1542[19]LIUS,ZHANGX,PUMPHREYMO,STACKRW,GILLBS,ANDERSONJA.Complexmicrocolinearityamongwheat,rice,andbarleyrevealedbyfinemappingofthegenomicregion200harboringamajorQTLforresistancetoFusariumheadblightinwheat[J].FunctIntegrGenomics2006,6:83–89[20]CUTHBERTPA,SOMERSDJ,THOMASJ,CLOUTIERS,BRULE–BABELA.FinemappingFhb1,amajorgenecontrollingFusariumheadblightresistanceinbreadwheat(TriticumaestivumL.)[J].TheorApplGenet2006,112:1465–1472205[21]CuthbertPA,SomersDJ,Brule-BabelA.MappingofFhb2onchromosome6BS:agenecontrollingFusariumheadblightfieldresistanceinbreadwheat(TriticumaestivumL.)[J].TheorApplGenet2007,114:429–437[22]RAWATN,PUMPHREYMO,LIUS,ZHANGX,TIWARIVK,ANDOK,TRICKHN,BOCKUSWW,AKHUNOVE,ANDERSONJA,GILLBS.WheatFhb1encodesachimericlectin210withagglutinindomainsandapore-formingtoxin-likedomainconferringresistancetofusariumheadblight[J].NatGenet2016,48:1576–1580[23]QILL,PUMPHREYMO,FRIEBEB,CHENP,GILLB.Molecularcytogeneticcharacterization-5- 中国科技论文在线http://www.paper.edu.cnofalienintrogressionswithgeneFhb3forresistancetoFusariumheadblightdiseaseofwheat[J].TheorApplGenet2008,117:1155–1166215[24]XUESL,LIGQ,JIAHY,XUF,LINF,TANGMZ,WANGY,ANX,XUHB,ZHANGLX,KONGZX,MAZQ.FinemappingFhb4,amajorQTLconditioningresistancetoFusariuminfectioninbreadwheat(TriticumaestivumL.).TheorApplGenet2010,121(1):147–156[25]XUES,XUF,TANGM,ZHOUY,LIG,ANX,LINF,XUH,JIAH,ZHANGL,KONGZ,MAZ.PrecisemappingFhb5,amajorQTLconditioningresistancetoFusariuminfectioninbreadwheat220(TriticumaestivumL.)[J].TheorApplGenet2011,123(6):1055–1063[26]CAINONGJC,BOCKUSWW,FENGY,CHENP,QIL,SEHGALSK,DANILOVATV,KOODH,FRIEBEB,GILLBS.Chromosomeengineering,mapping,andtransferringofresistancetoFusariumheadblightdiseasefromElymustsukushiensisintowheat[J].TheorApplGenet2015,128:1019–1027225[27]GUOJ,ZHANGX,HOUY,CAIJ,SHENX,ZHOUT,XUH,OHMHW,WANGH,LIA,HANF,WANGH,KONGL.High-densitymappingofthemajorFHBresistancegeneFhb7derivedfromThinopyrumponticumanditspyramidingwithFhb1bymarker-assistedselection[J].TheorApplGenet2015,128:2301–2316[28]BANT,WATANABEN.Theeffectsofchromosomes3Aand3BonresistancetoFusariumhead230blightintetraploidwheat[J].Hereditas2001,135:95–99[29]STACKRW,ELIASEM,FETCHJM,MILLERJD,JOPPALR.FusariumheadblightreactionofLangdondurum-Triticumdicoccoideschromosomesubstitutionlines.CropSci2002,42:637–642[30]OTTOCD,KIANIANSF,ELIASEM,STACKRW,JOPPALR.GeneticdissectionofamajorFusariumheadblightQTLintetraploidwheat[J].PlantMolBiol2002,48:625–632235[31]CHENXF,FARISJD,HUJG,STACKRW,ADHIKARIT,ELIASEM,KIANIANSF,CAIXW.SaturationandcomparativemappingofamajorFusariumheadblightresistanceQTLintetraploidwheat[J].MolBreed2007,19:113–124[32]ZHUX,ZHONGS,CHAOS,GUYQ,KIANIANSF,ELIASE,CAIX.TowardabetterunderstandingofthegenomicregionharboringFusariumheadblightresistanceQTLQfhs.ndsu-3ASin240durumwheat[J].TheorApplGenet2016,129:31-43[33]SHENXR,KONGLR,OHMH.Fusariumheadblightresistanceinhexaploidwheat(TriticumaestivumL)-LophopyrumgeneticlinesandtaggingofthealienchromatinbyPCRmarkers[J].TheorApplGenet2004,108:808–813[34]SHENXR,OHMH.MolecularmappingofThinopyrum-derivedFusariumheadblightresistance245incommonwheat[J].MolBreed2007,20:131–140[35]ZHANGX,SHENX,HAOY,CAIJ,OHMHW,KONGL.AgeneticmapofLophopyrumponticumchromosome7E,harboringresistancegenestoFusariumheadblightandleafrust[J].TheorApplGenet2011,122(2):263–270[36]STEEDA,CHANDLERE,THOMSETTM,GOSMANN,FAURES,NICHOLSONP.250IdentificationoftypeIresistancetoFusariumheadblightcontrolledbyamajorgenelocatedonchromosome4AofTriticummacha[J].TheorApplGenet2005,111:521–529[37]BANT.EvaluationofresistancetoFusariumheadblightinindigenousJapanesespeciesofAgropyron(Elymus)[J].Euphytica1997,97:39–44[38]ZWARTRS,MUYLLEH,VANBOCKSTAELEE,ROLDÁN-RUIZI.Evaluationofgenetic255diversityofFusariumheadblightresistanceinEuropeanwinterwheat[J].TheorApplGenet2008,117:813–828[39]ROSYARAUR,GONZALEZ-HERNANDEZJL,GLOVERKD,GEDYEKR,STEINJM.Family-basedmappingofquantitativetraitlociinplantbreedingpopulationswithresistancetoFusariumheadblightinwheatasanillustration[J].TheorApplGenet2009,118:1617–1631260[40]MIEDANERT,WÜRSCHUMT,MAURERHP,KORZUNV,EBMEYERE,REIFJC.AssociationmappingforFusariumheadblightresistanceinEuropeansoftwinterwheat[J].MolBreeding2011,28(4):647–655[41]KOLLERSS,RODEMANNB,LINGJ,KORZUNV,EBMEYERE,ARGILLIERO,HINZEM,PLIESKEJ,KULOSAD,GANALMW,RÖDERMS.WholeGenomeAssociationMappingof265FusariumHeadBlightResistanceinEuropeanWinterWheat(TriticumaestivumL.)[J].PLoSONE2013,8(2):e57500.[42]LIT,ZHANGD,ZHOUX,BAIG,LIL,GUS.Fusariumheadblightresistancelociinastratifiedpopulationofwheatlandracesandvarieties[J].Euphytica2016,207(3):551-561.[43]JIANGY,ZHAOY,RODEMANNB,PLIESKEJ,KOLLERSS,KORZUNV,EBMEYERE,270ARGILLIERO,HINZEM,LINGJ,RÖDERMS,GANALMW,METTEMF,REIFJC.PotentialandlimitstounravelthegeneticarchitectureandpredictthevariationofFusariumheadblightresistancein-6- 中国科技论文在线http://www.paper.edu.cnEuropeanwinterwheat(TriticumaestivumL.)[J].Heredity2015,114(3):318-326[44]MIRDITAV,HES,ZHAOY,KORZUNV,BOTHER,EBMEYERE,REIFGC,JIANGY.PotentialandlimitsofwholegenomepredictionofresistancetoFusariumheadblightandSeptoria275triticiblotchinavastCentralEuropeanelitewinterwheatpopulation[J].TheorApplGenet2015,128(12):2471-81[45]ARRUDAMP,BROWNP,BROWNGUEDIRAG,KRILLAM,THURBERC,MERRILLKR,FORESMANBJ,KOLBFL.Genome-WideAssociationMappingofFusariumHeadBlightResistanceinWheatusingGenotyping-by-Sequencing[J].PlantGenome2016,9(1):1-14280[46]GHAVAMIF,ELIASEM,MAMIDIS,ANSARIO,SARGOLZAEIM,ADHIKARIT,MERGOUMM,KIANIANSF.MixedmodelassociationmappingforFusariumheadblightresistanceinTunisian-deriveddurumwheatpopulations[J].G32011,1:209–218[47]GUPTAPK,VARSHNEYRK,SHARMAPC,RAMESHB.Molecularmarkersandtheirapplicationsinwheatbreeding[J].PlantBreeding1999,118:369–390285[48]GUPTAPK,LANGRIDGEP,MIRRR.Marker-assistedwheatbreeding:presentstatusandfuturepossibilities[J].MolBreeding2010,26:145–161[49]COLLARDBC,MACKILLDJ.Marker-assistedselection:anapproachforprecisionplantbreedinginthetwenty-firstcentury[J].PhilosTransRSocLondBBiolSci2008,363(1491):557–572[50]COLLARDBCY,JAHUFERMZZ,BROUWERJB,PANGECR.Anintroductiontomarkers,290quantitativetraitloci(QTL)mapping,andmarker-assistedselectionforcropimprovement:Thebasicconcepts[J].Euphytica2005,142:169–196[51]MOHANM,NAIRS,BHAGWATA,KRISHNATG,YANOM,BHATIACR,SASAKIT.Genomemapping,molecularmarkersandmarkerassistedselectionincropplants[J].MolBreed1997,3:87–103295[52]刘志文，傅廷栋，刘雪平，涂金星，陈宝元.作物分子标记辅助选择的研究进展、影响因素及其发展策略。植物学通报2005,22(增刊):82–90[53]PUMPHREYM,BERNARDOR,ANDERSONJ.ValidatingtheFhb1QTLforFusariumheadblightresistanceinnear-isogenicwheatlinesdevelopedfrombreedingpopulations[J].CropScience2007,47:200–206300[54]LIUS,ANDERSONJ.MarkerassistedevaluationofFusariumheadblightresistantwheatgermplasm[J].CropScience2003,43:760–766[55]ZHOUW,KOLBF,BAIG,DOMIERL,BOZEL,SMITHN.ValidationofamajorQTLforscabresistancewithSSRmarkersanduseofmarker-assistedselectioninwheat[J].PlantBreeding2004,122:40–46305[56]XIEGQ,ZHANGMC,CHAKRABORTYS,LIUCJ.Theeffectof3BSlocusofSumai3onFusariumheadblightresistanceinAustralianwheats[J].AustJExpAgric2007,47:603–607[57]XUESL,LIGQ,JIAHY,LINF,CAOY,XUF,TANGMZ,WANGY,WUXY,ZHANGZZ,ZHANGLX,KONGZX,MAZQ.Marker-assisteddevelopmentandevaluationofnear-isogeniclinesforscabresistanceQTLsofwheat[J].MolBreeding2010,25:397–405310[58]BERNARDOA,BAIG,YUJ,KOLBF,BOCKUSW,DONGY.Registrationofnear-isogenicwinterwheatgermplasmcontrastinginFhb1forFusariumheadblightresistance[j].JournalofPlantRegistrations2014,8(1):106-108[59]MIEDANERT,WILDEF,STEINERB,BUERSTMAYRH,KORZUNV,EBMEYERE.Stackingquantitativetraitloci(QTL)forFusariumheadblightresistancefromnon–adaptedsourcesin315anEuropeanelitespringwheatbackgroundandassessingtheireffectsondeoxynivalenol(DON)contentanddiseaseseverity[J].TheorApplGenet2006,112:562–569[60]MCCARTNEYC,SOMERSD,FEDAKG,DEPAUWR,THOMASJ,FOXS,HUMPHREYSD,LUKOWO,SAVARDM,MCCALLUMB.TheevaluationofFHBresistanceQTLsintrogressedintoeliteCanadianspringwheatgermplasm[J].MolecularBreeding2007,20:209–221320[61]SALAMEHA,BUERSTMAYRM,STEINERB,NEUMAYERA,LEMMENSM,BUERSTMAYRH.EffectsofintrogressionoftwoQTLforfusariumheadblightresistancefromAsianspringwheatbymarker-assistedbackcrossingintoEuropeanwinterwheatonfusariumheadblightresistance,yieldandqualitytraits[J].MolBreeding2010,28:485–494[62]WILDEF,KORZUNV,EBMEYERE,GEIGERHH,MIEDANERT.Comparisonofphenotypic325andmarker-basedselectionforFusariumheadblightresistanceandDONcontentinspringwheat[J].MolBreed2007,19:357–370[63]WILDEF,SCHONCC,KORZUNV,EBMEYERE,SCHMOLKEM,HARTLL,MIEDANERT.Marker-basedintroductionofthreequantitative-traitlociconferringresistancetoFusariumheadblightintoanindependentelitewinterwheatbreedingpopulation[J].TheorApplGenet2008,117:33029–35[64]MIEDANERT,WILDEF,KORZUNV,EBMEYERE.Phenotypicselectionforhighresistance-7- 中国科技论文在线http://www.paper.edu.cntoFusariumheadblightafterintrogressionofquantitativetraitloci(QTL)fromexoticspringwheatandverificationbysimplesequencerepeatmarkersaposteriori[J].PlantBreeding2008,127:217–221[65]SHIJR,XUDH,YANGHY,LUQX,BANT.DNAmarkeranalysisforpyramidedofFusarium335headblight(FHB)resistanceQTLsfromdifferentgermplasm[J].Genetica2008,133:77–84[66]BURLAKOTIRR，MERGOUMM,KIANIANSF,ADHIKARITB.CombiningdifferentresistancecomponentsenhancesresistancetoFusariumheadblightinspringwheat[J].Euphytica2010,172:197–205[67]HÄBERLEJ,SCHMOLKEM,SCHWEIZERG,KORZUNV,EBMEYERE,ZIMMERMANN340G,HARTLL.EffectsoftwomajorfusariumheadblightresistanceQTLverifiedinawinterwheatbackcrosspopulation[J].CropSci2007,47:1823–1831[68]ARRUDAMP,LIPKAAE,BROWNPJ,KRILLAM,THURBERC,BROWN-GUEDIRAG,DONGY,FORESMANBJ,KOLBFL.Comparinggenomicselectionandmarker-assistedselectionforFusariumheadblightresistanceinwheat(TriticumaestivumL.)[J].MolecularBreeding3452016,36(7):1-11[69]JIANGY,SCHULTHESSAW,RODEMANNB,LINGJ,PLIESKEJ,KOLLERSS,EBMEYERE,KORZUNV,ARGILLIERO,STIEWEG,GANALMW,RÖDERMS,REIFJC.Validatingthepredictionaccuraciesofmarker-assistedandgenomicselectionofFusariumheadblightresistanceinwheatusinganindependentsample[J].TheorApplGenet2017,130(3):471-482350-8-'