水稻品种魔王谷粒形、剑叶性状和株高QTL定位.pdf 11页

'中国科技论文在线http://www.paper.edu.cn水稻品种魔王谷粒形、剑叶性状和株高QTL#定位**孙平勇，李魏，潘素君，彭伟业，戴良英5（湖南农业大学植物保护学院）摘要：以来自粳稻魔王谷和籼稻品种CO39的280个重组自交系为定位群体，于2015年和2016年对其粒形、剑叶形态、株高性状进行了相关性分析和QTL检测。结果表明：剑叶长分别与粒厚和株高存在极显著的负相关性和正相关性，剑叶宽与粒宽存在极显著的正相关10性。共检测到17个粒形性状的QTL，分布于第1、2、3、4、5、6、7、9和10染色体上，可以解释3.51%-48.65%的表型变化。第3染色体RM6080-RM6283区间是粒长和千粒重的共同标记区间，第5染色体RM8211-RM3381区间是粒宽和粒厚的共同标记区间。共检测到12个控制剑叶形态性状的QTL，分布于第1、3、4、6、7和9染色体上，可以解释4.26%-38.40%的表型变化。发现5个多效性区间，其中，第4染色体RM252-SFP4_6区间同时控制剑叶长、15剑叶宽、剑叶面积和粒长。第9染色体RM257-RM3909区间同时控制剑叶面积和粒长。只检测到一个控制株高的QTL，位于第1染色体的RM6333-RM5536区间，为一个主效QTL。这些结果为进一步开展粒形、剑叶形态、株高基因的精细定位、克隆和分子辅助育种奠定了基础。关键词：水稻;粒形；剑叶；株高；QTL定位20中图分类号：S4MappingQTLsforGrainShape,FlagLeafTraitsandPlantHighinRiceVarietyMowangguPingyongSun,WeiLi,SujunPan,WeiyePeng,LiangyingDai25(CollegeofPlantProtection,HunanAgriculturalUniversity)Abstract:CorrelationsandQTLanalysisofgrainshape,flagleaftraitsandplanthighwereconductedin2015and2016usingarecombinantinbredlines(RIL)of280linesderivedfromaacrossbetweenjaponicariceMowangguandindicaCO39.Theresultsshowedthattheflagleaflengthhassignificantlynegativeandpositivecorrelationswithgrainthicknessandplanthigh,respectively.Andtheflagleaf30widthhaspositivecorrelatedwithgrainwidth.Atotalof17QTLsforgrainshapetraitswereidentifiedonchromosomes1,2,3,4,5,6,7,9and10,respectively,whichcouldexplain3.51%-48.65%oftotalphenotypicvariance.ThemarkerintervalRM6080-RM6283onchromosome3wascommonmarkerintervalsofgrainlengththousandgrainweight,andthemarkerintervalRM8211-RM3381onchromosome5wascommonmarkerintervalsofgrainwidthandgrainthicknesMappingQTLsfor35GrainShape,FlagLeafTraitsandPlantHighUsingRecombinantInbredLinesinRices.TwelveQTLscontrollingtheflagleaftraitsweredetectedonchromosomes1,3,4,6,7and9,respectively.FiveQTLregionsshowingpleiotropiceffectswerefound.ThemarkerintervalRM252-SFP4_6onchromosome4controlflagleaflength,flagleafwidth,flagleafareaandgrainlength.AndtheintervalRM257-RM3909onchromosome9wasresponsibleforflagleafareaandgrainlength.OnlyoneQTL40controllingplanthighwasdetected,andthisQTLwasamajorQTLlocatedintheintervalofRM6333-RM5536onchromosome1.Theresultsprovidedafoundationforfinemapping,cloningandmarkerassistedselectionoffavorablegenesrelatedtograinshape,flagleaftraitsandplanthigh.Keywords:rice;grainshape;flagleaf;planthigh;QTLmapping45基金项目：高等学校博士学科点专项科研基金（20134320110013；20134320120001）；国家自然科学基金（31672017；31300250）作者简介：孙平勇，男，1984年出生，湖南邵阳人，硕士，在读博士生，主要研究植物抗病基因克隆及其功能分析通信联系人：戴良英，男，1962年出生，湖南邵阳人，博士，教授，博士生导师，主要研究分子植物病理学，植物-微生物分子互作.E-mail:liangying_99@yahoo.com-1- 中国科技论文在线http://www.paper.edu.cn0引言据联合国粮农组织统计，2016年全球受饥饿的人口接近9亿。据预测，至2030[1]年水稻的产量需在目前基础上增加40%以上才能满足迅速增长的人口的需求。[2]水稻是世界上最重要的粮食作物之一，全球一半以上的人口以大米为主食。水50稻粒形是评价水稻产量的重要指标之一，也会影响到稻米的外观品质、商品品质、[3]蒸煮食味品质和加工品质。水稻剑叶作为功能叶，有利于促进籽粒灌浆，对水稻籽粒产量起着非常关键的作用。株高与水稻品种的丰产潜力和抗倒伏性密切相关。因此，对水稻粒形、剑叶形态性状和株高的遗传机制的研究对水稻高产及优质育种有着重要的意义。上述3种性状一般是由多基因控制的数量性状，易受遗55传背景和环境等因素影响。迄今为止，已有500多个控制水稻粒形性状QTL被定位，[4][5][6][7][8][9][10][11]如：GS3、GW2、GW5（qSW5）、GS5、qGL3、GW8和TGW6等粒型相关基因通过图位克隆策略相继被克隆。控制叶片形态的QTL也有些获得了克隆，[12][13][13]如Nal1Nal2Nal3等。株高方面，3个不同的研究小组先后克隆了水稻“绿[14-16]色革命”基因sd1。sd1使水稻长得较矮且能结出更多谷粒，并且抗倒伏能力60更强，利用sd1基因育成了一系列高产抗倒伏的水稻品种。以同一个水稻群体同时检测粒型、剑叶形态和株高性状QTL的报道比较少。本研究以来自粳稻魔王谷和籼稻品种CO39的280个重组自交系为材料，定位控制粒形、剑叶形态、株高性状QTL。共定位了30个相关的QTL，将为进一步精细定位、克隆相应QTL和分子标记辅助育种奠定了基础。651材料与方法1.1试验材料以粳稻品种魔王谷和籼稻品种CO39进行杂交，通过单粒传法获得包括280个F8家系的重组自交系群体，以此构建的分子连锁图谱包含132个SSR(simple70sequencerepeat)标记和13个SFP(singlefeaturepolymorphism)标记，覆盖全基[17]因组1915.9cM，两个标记之间的平均距离为13.21cM。1.2材料种植及性状调查2015年和2016年夏季，将F8RIL群体的280个株系及其亲本种植于湖南农业大学试验田，每个株系种植2行，每行10株，株行距为20cm×23cm，常规田-2- 中国科技论文在线http://www.paper.edu.cn75间管理。每个株系分单株选取中间5株进行性状考察。齐穗后选择主茎测定剑叶叶长和叶宽，剑叶宽是指剑叶最宽处的宽度。计算剑叶长宽比和叶面积，剑叶面积用剑叶长×剑叶宽×0.75计算。群体植株成熟后，每个单株随机选取饱满稻谷5粒，用电子游标卡尺测量单个籽粒的粒长、粒宽和粒厚。以粒长的平均数除以粒宽的平均数代表长宽比；选取500粒饱满种子称量，2次重复，取平均值并乘以2，80作为该单株的千粒重。株高值指从地表面到单株最高穗的顶部(不含芒)的高度。两年的平均值作为QTL分析的表型值。1.3QTL定位结合重组自交系的基因型据和表型数据，利用WindowsQTL2.0软件进行复合区间作图分析（compositeintervalmapping，CIM），最终确定QTL的位置及其85对表型的贡献率和加性效应。将LOD值设置为2.5检测可能存在的QTL，QTL的[18]命名原则遵循McCouch等。2结果与分析902.1亲本和RILs群体的表型变异与相关性分析RIL群体及其双亲粒形、剑叶形态和株高性状的表型变异见表1。由表1可知，RIL群体中各表型值均表现为连续变异，且均存在双向超亲分离现象，偏度和峰度大多小于1，呈现出数量性状的遗传特点，符合QTL区间作图的要求。表951亲本及重组自交系群体9个农艺性状的表现Table1.Phenotypicperformanceof9agronomictraitsintherecombinantinbredlines(RILs)populationandtheirparents.重组自交系RILs性状魔王谷CO39均值±标准差变幅变异系数峰度偏度TraitMowangguCO39Mean±SDRangeCV(%)KurtosisSkewness粒长GL(mm)9.437.988.49±0.766.87-10.288.95-0.540.45粒宽GW(mm)4.393.283.44±0.322.50-4.109.37-0.03-0.47粒长宽比GL/GW2.152.432.50±0.361.85-3.7514.371.320.99粒厚GT(mm)2.482.072.11±0.141.72-2.596.71-0.040.06千粒重TGW(g)39.5422.4424.53±3.4614.94-33.3814.12-0.410.05剑叶宽FW(cm)2.501.491.90±0.381.22-3.2020.160.580.76-3- 中国科技论文在线http://www.paper.edu.cn剑叶长FL(cm)35.6132.4040.36±8.8222.50-74.0021.870.930.77剑叶长宽比FL/FW14.2521.7921.88±5.6711.67-44.4025.921.350.97株高PH(cm)143.3091.33128.69±19.7483.90-186.3315.34-0.190.38GL:grainlength;GW:grainwidth;GL/GW:ratioofgrainlengthtowidth;GT:grainthickness;TGW:thousandgrainweight;FW:flagleafwidth;FL:flagleaflength;FL/FW:ratioofflagleaf100lengthtowidth;PH:planthigh;Thesameasinthetablesbelow.RIL群体粒形、剑叶形态和株高性状之间的相关性分析结果见表2。由表2可知，粒厚与粒宽呈极显著的正相关；千粒重分别与粒长、粒宽和粒厚呈极显著的正相关；剑叶宽与粒长存在显著的负相关性，而剑叶宽与粒宽存在极显著的正相关性；剑叶长分别与粒厚和株高存在极显著的负相关性和正相关性。105表2重组自交系群体中9个农艺性状的相关系数Table2.Correlationcoefficientsof9agronomictraitsintheRILs.性状粒长粒宽粒长宽比粒厚千粒重剑叶宽剑叶长剑叶长宽比TraitGLGWGL/GWGTTGWFWFLFL/FW粒宽GW-0.09粒长宽比GL/GW0.70**-0.76**粒厚GT0.010.69**-0.47**千粒重TGW0.56**0.42**0.060.59**剑叶宽FW-0.14*0.23**-0.23**0.060.01剑叶长FL-0.01-0.030.01-0.21**-0.090.25**剑叶长宽比FL/FW0.1-0.19**0.18**-0.21**-0.08-0.53**0.67**株高PH-0.050.07-0.09-0.040.050.060.34**0.23***：差异显著；**：差异极显著。*:significantatP<0.05;**:significantatP<0.01.1102.2QTLs定位对粒形、剑叶形态和株高性状进行QTL分析结果见表3和图1，共定位到30个QTL，分布于除第8、11、12染色体外的9条染色体上，LOD值介于3.04~29.6，115分别解释相应性状变异的3.51%~48.65%，其中贡献率大于20%的有6个。在第1和3染色体上各有2个重叠区间，而第4、5、6和9染色体上各有1个重叠区间。其中，第4染色体RM252-SFP4_6区间同时控制剑叶长、剑叶宽、剑叶面积和粒长。共检测到17个粒形性状的QTL，分别位于第1、2、3、4、5、6、7、9和10染色体上，表型贡献率为3.51%-48.65%。其中，控制粒长的QTL有3个，除qGL4-4- 中国科技论文在线http://www.paper.edu.cn120增效等位基因来自CO39之外，其余2个QTL增效等位基因来自魔王谷。位于第3染色体的qGL3对表型贡献率达48.65%，是一个来源于魔王谷的主效位点。控制粒宽的QTL有6个，除了位于第3染色体的qGW5-1增效等位基因来自CO39之外，其余5个QTL增效等位基因来自魔王谷。控制粒厚的QTL有5个，其增效等位基因均来自魔王谷，表型贡献率为4.88%-17.51%，这些QTL当中贡献率没有超过20%125的，但是5个QTL的总贡献率达到了49.91%。控制千粒重的QTL有3个，其增效等位基因均来自魔王谷，位于第3染色体RM6080-RM6283区间的qTGW3对表型的贡献率最大。第3染色体RM6080-RM6283区间是一个多效性位点，同时控制粒长和千粒重性状，而第5染色体RM8211-RM3381区间是粒宽和粒厚的共同标记区间。130控制剑叶形态性状的QTL有12个，分布于第1、3、4、6、7和9染色体上，其贡献率介于4.26%-38.40%。检测到4个剑叶长QTL，其中qFL1的加性效应为-2.74，说明增效等位基因来自亲本CO39，其余2个QTL增效等位基因来自魔王谷。检测到3个剑叶宽的QTL，其中第4染色体RM252-SFP4_6区间的qFW4贡献率最大，达38.40%，其增效等位基因来自魔王谷。控制剑叶面积的QTL有5个，qFA1和qFA9135的加性效应值为负值，其它3个QTL的加性效应值为正值。发现5个多效性区间，其中，第1染色体RM220-RM582区间同时控制剑叶长和剑叶面积；第4染色体RM252-SFP4_6区间同时控制剑叶长、剑叶宽、剑叶面积和粒长；第9染色体RM257-RM3909区间同时控制剑叶面积和粒长。只检测到一个控制株高的QTL，位于第1染色体的RM6333-RM5536区间，140LOD值为9.77，表型贡献率为28.76，是一个主效QTL，其增效等位基因来自魔王谷。表3魔王谷/CO39F8群体中检测到的控制粒形、剑叶形态和株高的QTLTable3.QTLforgrainshape,flagleaftraitsandplanthighdetectedinMowanggu145/CO39F8population.性状染色体标记区间LOD值贡献率加性效应*QTLa2TraitChr.MarkerintervalLODScoresR(%)AdditiveqGL33RM6080-RM628329.6048.650.57粒长qGL44RM252-SFP4_63.275.25-0.17GLqGL99RM257-RM39093.043.573.35-5- 中国科技论文在线http://www.paper.edu.cnqGW11RM5536-RM68404.076.510.08qGW22RM263-RM63664.426.020.08qGW33RM3134-RM128410.0617.380.14粒宽qGW5-15RM8211-RM33814.1913.41-0.12GWqGW5-25RM1237-RM40510.5125.860.16qGW66RM527-SFP6_22.753.510.05qGT11RM3627-RM34755.0510.470.05qGT22RM3732-RM70823.955.620.04粒厚qGT33RM5474-RM339211.0617.510.06GTqGT55RM8211-RM33812.764.880.03qGT1010RM258-RM82013.6411.430.05qTGW11RM6333-RM55364.068.781.05千粒重qTGW33RM6080-RM628310.7124.051.78TGWqTGW77RM8261-RM57203.887.870.99qFL11RM220-RM5824.239.99-2.74qFL44RM252-SFP4_62.644.821.92剑叶长qFL66RM225-SFP6_12.845.692.08FLqFL77RM1134-RM56725.379.602.98qFW11RM5389-RM63335.608.24-0.11剑叶宽qFW33RM3564-RM55486.7913.060.14FWqFW44RM252-SFP4_618.6838.400.24qFA11RM220-RM5825.7016.14-7.55qFA33RM3564-RM55484.117.735.20剑叶面积qFA44RM252-SFP4_610.7420.028.38FAqFA66RM225-SFP6_13.446.484.79qFA99RM257-RM39092.994.26-3.94株高PHqPH11RM6333-RM55369.7728.7610.64*:正值和负值分别表示增效等位基因来自魔王和CO39。*:PositivevalueandnegativevalueindicatedthatthepositiveallelecamefromMowangguandCO39,respectively．150-6- 中国科技论文在线http://www.paper.edu.cn-7- 中国科技论文在线http://www.paper.edu.cnSd1、Nal1、GS3、GS5、qSW5、和PGL1分别为已克隆的主效QTL。Sd1,Nal1,GS3,GS5,qSW5andPGL1areQTLsclonedbyotherresearchers.图1RIL群体中检测到的QTL以及已克隆的主效QTL在染色体上的分布155Fig.1.DistributionofQTLdetectedinthisstudyintheRILpopulationandtheclonedQTL.3讨论水稻粒形、剑叶形态和株高性状与产量密切相关，它们是育种的重要目标性160状。对粒形、剑叶形态和株高性状进行相关性分析，准确鉴定和定位控制这些性状的QTL资源，对于了解其分子机制和利用分子标记选育具有理想株型的高产水稻品种都有重要意义。本研究利用粒形、剑叶形态和株高性状差异明显的粳稻魔王谷和籼稻品种CO39为亲本构建重组自交系F8群体，对其进行QTL定位，检测到的与粒形、剑叶形态、株高性状相关的QTL数目分别为17个、12个和1个，分165布于第1、2、3、4、5、6、7、9和10染色体上，单个QTL对表型变异的贡献率为3.51%～48.65%，其中贡献率大于20%的有6个。3.1QTL的多效性众多研究发现相关性状的QTL常常定位于相同或相邻近的染色体区域，这些[19]QTL同时控制多个相关性状，具有多效性。姚国新等定位的一个多效[20]170QTLqGW2-1，该位点同时控制粒重、粒长、粒宽和粒厚4性状；黎毛毛等在第2染色体上的RM12776-RM324区间检测到同时控制粒宽、长宽比、粒厚和千粒重的[21]QTL；Redona等研究表，明在第7染色体RG711-RG650区间存在着同时控制粒长、[22]粒宽和长宽比的QTL。刑永忠等检测到位于第5染色体RG360-C734B区间的一个[4]主效QTL同时控制着粒宽和粒形；Fan等研究表明GS3对粒长和粒重具有较大的175贡献率，同时对粒宽和粒厚也具有较小的贡献率；GW2基因主要控制粒宽和粒重[5][7]性状，同时还对粒长和粒厚有微效作用。qSW5同时控制粒宽和粒重；GIF1则[23]控制籽粒充实度和粒重两个性状。本研究中第1染色体RM220-RM582区间同时控制剑叶长和剑叶面积；第3染色体上控制粒长的qGL3和控制千粒重的qTGW3都位于RM6080-RM6283区段内，对180粒长和千粒重的贡献率分别为48.65%和24.05%，其增效等位基因均来自魔王谷；第4染色体RM252-SFP4_6区间同时控制剑叶长（qFL4）、剑叶宽（qFW4）、剑叶-8- 中国科技论文在线http://www.paper.edu.cn面积（qFA4）和粒长（qGL4）；而第5染色体RM8211-RM3381区间是粒宽和粒厚的共同标记区间；第9染色体RM257-RM3909区间同时控制剑叶面积和粒长。相关性分析表明，粒长与千粒重呈极显著的正相关，相关系数为0.56；粒厚与粒宽185呈极显著的正相关，相关系数为0.69。经典遗传学认为相关性是一因多效或不同基因紧密连锁的遗传基础，本研究QTL定位的结果也为相关性分析的结果提供了分子证据。3.2与前人定位结果的比较水稻粒形是评价水稻产量和品质的重要指标之一，剑叶形态与株高性状同样190是影响水稻产量的重要构成因子，其QTL定位一直受到人们的广泛关注，目前已有许多关于水稻粒形、剑叶形态和株高性状QTL定位的研究报道。本研究检测到的大部分QTL与前人定位的区间相同或者相近(表4，图1)。如本研究在第3染色体RM6080-RM6283区间定位的qGL3和qTGW3对粒长和千粒重的贡献率分别为[50]48.65%和24.05%，是一个主效QTL，与已克隆的GS3是同一个区间。Fan等以195明恢63和川7构建了5740株BC3F2群体，将一个控制粒长和粒重的主效QTLGS3基因精细定位在水稻第3染色体着丝粒附近的7.9kb区域，并克隆了GS3基因，GS3编码一个由232个氨基酸组成的跨膜蛋白，序列分析表明，大粒材料GS3第2外显子中有个无意突变，使得蛋白翻译提前终止，造成178个氨基酸缺失，从而增加粒重。本研究在第5染色体RM8211-RM3381区间定位的qGW5-2与已克隆的[8][7]200GS5和qSW5的区间相同。第四染色体RM252-SFP4_6区段在本研究中同时控制[12]剑叶长、剑叶宽、剑叶面积和粒长4个性状，其所在的区域与Qi等克隆的控制叶宽的基因Nal1相同。本研究定位的QTL与已报道的相关QTL之间的关系还需要进一步的研究。205表4本研究定位与过去已经定位的控制粒形、剑叶形态和株高性状的QTL比较MappingQTLsforGrainShape,FlagLeafTraitsandPlantHighUsingRecombinantInbredLinesinRiceTable4.ComparisonofQTLsresponsibleforgrainshape,flagleaftraitsandplanthightraitsbetweenreferencesandthisstudy.性状染色体本研究定位区间参考文献定位区间克隆的基因参考文献TraitChromosomeIntervalinthisstudyIntervalinreferenceClonedgeneReference粒长GL3RM6080-RM6283GS63-SF19GS3[4]-9- 中国科技论文在线http://www.paper.edu.cn3RM3134-RM1284C1488-R663-[24]5RM8211-RM3381S2-RM574GS5[8]粒宽GW5RM8211-RM3381MS40671-M16qSW5[7]5RM8211-RM3381RM169-RM1237-[25]1RM3627-RM3475RM11169-RM1183-[26]粒厚GT10RM258-RM8201C1488-R663-[24]3RM3564-RM5548RM7000-RM514-[27]剑叶宽FW4RM252-SFP4_6M3-M4Nal1[12]剑叶面积FA1M220-RM582RM490-RM243-[28]1M220-RM582RM490-RM243-[29]1M220-RM582RM259-RM243-[30]株高PH1RM6333-RM5536RG220-R2414Sd1[14-16]210迄今为止，虽然从不同的定位群体中检测到了不少与粒形、剑叶形态和株高性状相关的QTL，但真正可利用的QTL却很少。其原因可能与许多因素如QTL效应值较小，环境稳定性较差，基因互作等有关。本研究检测到的大部分QTL区间都有相关性状QTL的报道，说明本研究的QTL检测结果具有较高的可靠性，以215及这些QTL具有较好的遗传稳定性。另外，本研究定位到的30个QTL效应值大多较大，其中贡献率大于10%的有13个，贡献率大于20%的有6个，最大的贡献率达48.65%。因此，本研究结果为水稻粒形、剑叶形态和株高性状的遗传改良提供了重要的、可靠的基因资源。此外，本研究定位的亲本之一魔王谷对稻瘟病[17]具有广谱和持久的抗性，其抗性基因也被初步鉴定，通过分子标记辅助选择可220以同时对粒形、剑叶形态、株高和稻瘟病抗性进行改良。对于贡献率较大的QTL，可以通过剩余杂合体构建的分离群体以及加密分子标记对其进行精细定位和克隆。[参考文献](References)225[1]KhushGS.Whatitwilltofeed50billionriceconsumersin2030[J].PlantMolecularBiology,2005,59:1-6.KhushGS.[2]WangYH,LiJY.Branchinginrice[J].CurrOpinPlantBiol,2010,14:1-6.[3]杨联松,白一松,张培江,等.谷粒形状与稻米品质相关性研究[J].杂交水稻,2001,16(4):48-50.[4]FanCC，XingYZ，MaoHL，etal．GS3，majorQTLforgrainFanCC，XingYZ，MaoHL，etal．GS3，230majorQTLforgrainlengthandweightandminorQTLforgrainwidthandthicknessinrice，encodeaputativetransmembraneprotein[J]．TheorApplGenet，2006，112（6）：1164－1171．[5]SongXJ，HuangW，ShiM，etal．AQTLforricegrainwidthandweightencodesapreviouslyunknownRING-typeE3ubiquitinligase[J]．NatGenet，2007，39（5）：623－630．[6]WengJF,GuSH,WanXY,GaoH,GuoT,SuN,LeiCL,ZhangX,ChengZJ,GuoXP,WangJL,JiangL,235ZhaiHQ,WanJM.IsolationandinitialcharacterizationofGW5,amajorQTLassociatedwithricegrainwidth-10- 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